МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ
ЗАПОРІЗЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

БІОЛОГІЧНИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Кафедра садово-паркового господарства та генетики

Кваліфікаційна робота	
магістра	

на тему ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА НАСІННЯ ДИКИХ ГЕТЕРОСТИЛЬНИХ ВИДІВ ЛЬОНУ

Виконала:	
студентка	
2	
  курсу, групи	
8.0918-1б-з	

спеціальності   091 Біологія                                                 *                                                                                                                                                                                                                             
освітньої програми     Біологія                                            *                        	
                                     Донченко І. А.     	
                                                           (прізвище та ініціали)                                           	
Керівник	професор, професор, д.б.н. Лях В. О.	
                               (посада, вчене звання, науковий ступінь, прізвище та ініціали, підпис)	
Рецензент	доцент, доцент, к.б.н. Гороховський Є. Ю	
                               (посада, вчене звання, науковий ступінь, прізвище та ініціали, підпис)	

Запоріжжя – 2020

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ
ЗАПОРІЗЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

Біологічний факультет	
Кафедра садово-паркового господарства та генетики	
Рівень вищої освіти магістр	
Освітня програма Біологія	

ЗАТВЕРДЖУЮ		
Завідувач кафедри	В. О. Лях	
____________________________________	
«___»		__________________	2019 року	

ЗАВДАННЯ
НА КВАЛІФІКАЦІЙНУ РОБОТУ СТУДЕНТЦІ	
Донченко Ірині Анатоліївні	
	
1. Тема роботи Фізіолого-біохімічна характеристика насіння диких гетеростильних видів льону	
керівник роботи	Лях Віктор Олексійович, д.б.н., професор	
(прізвище, ім’я, по батькові, науковий ступінь, вчене звання)	
затверджені наказом ЗНУ від	«	2	»	грудня	2019 року	№	06-23/06	
2. Строк подання студентом роботи	  грудень   2020 року	
3.Вихідні дані до роботи: дипломна робота на тему «Нові типи само несумісності у диких гетеростильніх видів льону секції Dasilinum».	
4. Зміст розрахунково-пояснювальної записки (перелік питань, які потрібно	
розробити): 1) висадити льон; 2) провести схрещування; 3) зібрати насіння; 4) оцінити результати; 5) провести біохімічний аналіз життєздатного насіння;      5) зробити висновки.	
5. Перелік графічного матеріалу (з точним зазначенням обов'язкових креслень): Таблиця 1.1, 3.1-3.6. Рисунок 2.1, 3.1-3.4._____________	

6. Консультанти розділів роботи
Розділ	Прізвище, ініціали та посада консультанта	Підпис, дата	
		завдання 
видав	завдання прийняв	
4	Амінов Р. Ф., к.б.н., викладач			

7. Дата видачі завдання 					

КАЛЕНДАРНИЙ ПЛАН

№
п/п	Назва етапів кваліфікаційної роботи	Строк виконання етапів роботи	Примітки	
1.	Підбір вихідного матеріалу	вересень-жовтень 2018	виконано	
2.	Написання літературного огляду	листопад-грудень 2018	виконано	
3.	Написання розділу «Охорона праці»	лютий 2019	виконано	
4.	Проведення схрещувань та збір насіння	червень-липень 2019	виконано	
5.	Проведення статистичної обробки результатів досліджень	серпень 2019	виконано	
6.	Проведення біохімічного аналізу отриманого життєздатного насіння	серпень-вересень 2019	виконано	
7.	Аналіз та обробка отриманих результатів біохімічних досліджень	жовтень 2019	виконано	
8.	Написання розділу «Матеріали та методи дослідження»	листопад-грудень 2019	виконано	
9.	Написання розділу «Експериментальна частина», висновків	листопад-грудень 2019	виконано	

Студент				
І. А. Донченко	
				
Керівник роботи				В. О. Лях	
					
Нормоконтроль пройдено	
Нормоконтролер				Р. Ф. Амінов	
РЕФЕРАТ

Дана робота викладена на 85 сторінках друкованого тексту, містить 7 таблиць та 5 рисунків. Список літератури включає 50 джерел.
Об’єктами дослідження були обрані рослини різних квіткових морф диких гетеростильних видів льону, що належать до секції Dasylinum. А саме види: Linum hirsutum L. та Linum pubescens Banks – для вивчення подолання самонесумісності та біохімічного аналізу отриманого життєздатного насіння. 
Мета роботи: встановити типи несумісності у 2 видів секції Dasylinum (L. hirsutum та L. pubescens) та провести порівняльний аналіз основних біохімічних компонентів отриманого життєздатного насіння: вмісту білку та олій, а також жирнокислотного складу олії.
Використовувались наступні методи досліджень: польовий – для отримання матеріалу у подальших дослідженнях, біохімічні - для визначення вмісту білку та олій, а також жирнокислотного складу олії, статистичний – для математичної обробки експериментальних результатів.
Значущість роботи: Дикі види володіють потенціалом стійкості і тому важливе значення має введення цих видів в селекційну роботу.
У результаті роботи було виявлено, що найбільша насіннєва продуктивність спостерігається в результаті міжморфних схрещувань з використанням довгих та коротких частин квітки.
З наведених даних випливає, що у видів секції Dasylinum присутні два типи несумісності – презиготична для довгих та коротких частин квітки та постзиготична для середніх частин квітки. Встановлено, що данівиди є триморфними дистильними видами, однак володіють одночасно двома типами несумісності. 
Встановлено, що короткостовпчикові морфи обох видів містять приблизно на 10 % більше білку, ніж довгостовпчикові морфи. Насіння L. pubescens Banks характеризується більшою кількістю білку у порівнянні з насінням L. hirsutum L. 
Виявлено, що довгостовпчикові квіткові морфи обох видів льону характеризуються досторівно більш високим вмістом олеїнової та пальмітинової кислот у порівнянні з короткостовпчиковими квітковими морфами.
Як видно з представлених результатів, насіння не має достовірних відмінностей за олійністю. Однак за якісним складом олії були виявлені суттєві відмінності між різними квітковими морфами рослин обох видів.
ЛЬОН, ГЕТЕРОСТИЛІЯ, БІОХІМІЧНИЙ СКЛАД, САМОНЕСУМІСНІСТЬ, ДИКИЙ ВИД, САМОЗАПИЛЕННЯ

abstract

This work is presented in 85 pages of printed text, contains 7 tables and 5 figures. References include 50 sources.
The objects of the study were selected plants of various flower morphs of wild heterostylous flax to the section Dasylinum. Visible: Linum hirsutum L. and Linum pubescens Banks–to study the overcoming of self-incompatibility.
Aim of work: To establish types of incompatibility in 2 species of section Dasylinum (L. hirsutum and L. pubescens) and to carry out comparative analysis of the main biochemical components of the obtained viable seeds: protein and oil content, as well as fattyacid composition of oil.
The following research methods were used: field - to obtain material in further studies, biochemical - to determine the protein and oil content, as well as the fatty acid composition of the oil, statistical - to mathematically process the experimental results.
Significance of the work: Wild species have the potential for sustainability and therefore the introduction of these species into breeding work is important.
As a result of the work, it was found that the highest seed productivity is observed as a result of inter-morphic crosses using long and short flower parts.
From the above data, it follows that species of the Dasylinum section have two types of incompatibilities - presygotic for long and short flower parts and post-zygotic for middle flower parts. These species are found to be trimorphic distillate species, but have two types of incompatibility at the same time.
Short-column morphs of both species were found to contain approximately 10% more protein than long-column morphs. The seeds of L. pubescens Banks are characterized by more protein compared to L. hirsutum L.
It has been found that long-flowered floral morphs of both flax species are characterized by a significantly higher content of oleic and palmitic acids compared to short-flowered floral morphs.
As can be seen from the results presented, the seeds have no significant differences in oilseeds. However, the qualitative composition of the oil revealed significant differences between different flower morphs of plants of both species.
flax, heterostyly, BIOCHEMICAL COMPOSITION, self-incompatibility, wild species, Self-pollination

ЗМІСТ

ВСТУП…………………………....………...…………………………....…….......11	
1 ОГЛЯД НАУКОВОЇ ЛІТЕРАТУРИ……………………………….….…....….14
1.1  Ботанічна характеристика льону ……………………………………........…14
1.2 Анатомічні і морфологічні особливості деяких видів роду Linum.…......…17
1.2.1 Секція Linum………...……………………...……...…………….…….…....18
1.2.2 Підсекція Adenolinum………………………………………………...…......19
1.2.3 Секція Linopsis…………………………………………………………........20
1.2.4 Секція Syllinum…………………………………………………..……......…21
1.2.5 Секція Dasylinum…………………...……...……..……………………....…21
1.3 Систематика……………………………………………………………..….…22
1.4 Типи запилення льону…………………………………………………..….…22
1.4.1 Генетика морфологічних ознак рослин………………………………........26
1.4.2 Типи несумісності та самонесумісності у рослин..........................….……27
1.4.3 Самонесумісність деяких гетеростильних видів льону і схрещуваність між ними………………………………………………………………………...…29
1.4.4 Схрещуваність між деякими видами льону і можливість отримання міжвидових гібридів шляхом дорощування незрілих зародків……………..…33
1.5 Біохімічна характеристика льону………………………………………...…..36
1.5.1 Жирнокислотний склад насіння льону………………………….……..…..37
1.5.2 Білковий склад насіння льону…………………………………...……........39
1.5.3 Особливості біохімічного складу насіння дикорослих видів льону……..41
1.6 Використання льону………………………………………………..………....44
1.7 Застосування у лікувальній практиці…………………………..…...…..…...46
1.8 Декоративність льону……………………..………………………...……..….47
1.9 Шкідники і хвороби льону…………………………..……………...………...49
2 МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ…………………………..……51
2.1 Об’єкти дослідження………………………………………………………….51
2.2 Методи дослідження………………………………………………...…….….52
2.2.1 Вирощування рослин………………………………………………..…..….52
2.2.2 Схрещування……………………………………………………………..….52
2.2.3 Визначення схожості насіння льону та виживаності отриманих рослин на початкових етапах розвитку……………………...…………………………...….53
2.2.4 Біохімічні методи дослідження…...………………...………………..…….53
2.2.5 Статистична обробка даних……………………………………….….…….54
3 ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНА ЧАСТИНА…….………………….…………..…….56
3.1 Схема експерименту внутрішньовидових схрещувань видів льону секції Dasylinum…………………………………….……………………….……..….….56
3.2 Життєздатність насіння та рослин, отриманих від різних внутрішньовидових схрещувань у межах виду L. pubescens Banks…………………………………….……………………………….……...…57
3.3 Життєздатність насіння та рослин, отриманих від різних внутрішньовидових схрещувань у межах виду L. hirsutum L.………………………….…………………………….…………...…………...…60
3.4 Біохімічна характеристика життєздатного насіння диких гетеро стильних видів льону секції Dasylinum……………………………………………………………64
3.4.1 Біохімічний склад насіння, отриманого з різних квіткових морф L. pubescens Banks……………………………………………………………………64
3.4.2 Біохімічний склад насіння, отриманого з різних квіткових морф L. hirsutum L……………...…………………………………………………………..65
4 ОХОРОНА ПРАЦІ………………………………………………………...……68
4.1 Завдання охорони праці…………...………………………………...…......…68
4.2 Техніка безпеки при проведенні наукових досліджень………...………..…69
4.3 Перша медична допомога…………………………………………...………..72
4.4 Вимоги безпеки в надзвичайних ситуаціях……………………..……..……74
4.5 Пожежна безпека………………………………………………………...……75
4.6 Техніка безпеки при роботі на комп’ютері……………………...……..……76
ВИСНОВКИ………..…………………………………….…………………..……78
ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ………………………………………………….80
ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ……...……………………………………………………81

ВСТУП

Темою роботи є «Фізіолого-біохімічна характеристика насіння диких гетеростильних видів льону».
Льон – основна прядивна культура в Україні. При його вирощуванні одержують три цінних види продукції– високоякісне волокно, висихаючу олію і технічну сировину (кострицю) [1].
Рід Linum – великий рід, до складу якого, на думку різних дослідників, входять від 100 до більш ніж 200 видів. Серед них є як однорічні, так і багаторічні форми. Представники роду Linum, в основному, поширені в помірних і субтропічних областях земної кулі. Багато з них успішно ростуть і в Україні [2].
Серед багатьох видів роду Linum культивується тільки льон культурний (Linum usitatissimum). Причина цього полягає у генетичній різнорідності (каріотипі) різних диких видів а також різних складних механізмах опилення та запліднення. В першу чергу це наявність різних типів гетеростилії та пов’язаних з цим різних типів самонесумісності. У зв'язку з цим різні гетеростильні види цього роду є вдалими модельними об'єктами для вивчення механізмів несумісності [3].
У результаті досліджень були проведенні усі можливі варіанти схрещувань  нами було встановлено, що данні види є дуже цікавими з еволюційної точки зору – вони сполучають у собі генетичні системи гомостильних (самозапилювачів) та гетеростильних видів (перехресників). У результаті цих досліджень було встановлено, що у L. hirsutum L. схожими є тільки насіння отримане в результаті міжморфних схрещувань з використанням довгих та коротких частин квітки, а у L. pubescens Banks сходить усе насіння, що було отримане  від міжморфних схрещувань, однак до пізніх етапів онтогенезу доживають рослини, які були отримані від міжморфних схрещувань з використанням довгих та коротких частин квітки.
Метою роботи було встановити типи несумісності у 2 видів секції Dasylinum (L. hirsutum та L. pubescens) та провести порівняльний аналіз основних біохімічних компонентів отриманого життєздатного насіння: вмісту білку та олій, а також жирнокислотного складу олії.
Матеріалами дослідження слугувало життєздатне насіння L. hirsutum L. та L. pubescens Banks, отримане від міжморфних схрещувань з використанням довгих та коротких частин квітки.
Виходячи з мети досліджень були поставлені наступні задачі:
1)	провести усі можливі варіанти схрещувань у межах кожного з видів та підрахувати кількість коробочок, що зав’язалися та кількість насіння в них, перевірити схожість отриманого в результаті схрещувань насіння та життєздатність отриманих рослин;
2)	встановити на основі отриманих результатів тип (або типи) самонесумісності у видів L. pubescens Banks. та L. hirsutum L.;
3)	провести біохімічний аналіз життєздатного насіння льону;
4)	провести порівняльний аналіз основних біохімічних компонентів отриманого життєздатного насіння: вмісту білку та олій, а також жирнокислотного складу олії;
5)	на основі отриманих результатів встановити різницю за кількістю білку та олій, а також жирнокислотного складу олії як між різними видами, так і між різними квітковими морфами в межах одного виду. 
Об’єктами дослідження були обрані рослини різних квіткових морф диких гетеростильних видів льону, що належать до секції Dasylinum. А саме види: Linum hirsutum L. та Linum pubescens Banks – для вивчення подолання самонесумісності та біохімічного аналізу отриманого життєздатного насіння. 
Теоретичне значення роботи: ця робота дозволяє більш детально вивчити особливості диких видів льону у порівнянні з культурним льоном. Ця робота буде сприяти більшому розумінню процесу несумісності як на рівні самозапилення у гетеростильних видів, так і на рівні міжвидових схрещувань. 
Практичне значення роботи: отримані результати щодо механізмів обох типів несумісності дозволять розробити методику подолання несумісності при міжтаксонних схрещуваннях де один з компонетів є гомостильним видом, а інший – гетеростильним.

1 ОГЛЯД НАУКОВОЇ ЛІТЕРАТУРИ
1.1 Ботанічна характеристика льону	

Коренева система стрижнева. Головний корінь проникає у ґрунт на глибину більше 1 м. По всій довжині головного кореня утворюється бічне коріння першого порядку, яке в результаті послідовного гілкування досягає п'ятого-шостого порядку. Характерною особливістю кореневої системи є густе розміщення бічних коренів першого порядку зверху головного кореня не глибше 30 см. Льон у зв'язку з цим характеризується слабким розвитком кореневої системи, яка не перевищує 9-15% надземної маси рослини. Стебло гладеньке, циліндричне, тонке. Залежно від різновидності має висоту від 15-20 до 100-120 см, розгалужується тільки зверху (льон-довгунець) або від основи по всій довжині (льон-кучерявець, льон-межеумок). З цим пов'язане і різне використання форм льону. Стебло світле або сизо-зелене. Листки сидячі, ланцетні, цілокраї, зелені або сизі, густо розміщені на стеблі почергово, гладенькі, із восковим нальотом, 26-30 мм завдовжки і 2-4 мм завширшки [1].
Суцвіття – зонтикоподібні китиці, розміщені на верхівці стебла і його бічних розгалуженнях. Квітка п'ятірного типу, симетрична, складається із чашечки, що має п'ять загострених зелених чашолистиків із війками по краях, віночка, який складається з п'яти пелюсток голубого кoльору, звужених до основи,і п'яти тичинок із синіми або рідше жовтими пиляками, п'ятигніздої зав'язі, яка зверху має п'ять стовпчиків. Відомі форми льону з білими, рожевими або фіолетовими квітками. Льон належить до самозапильних рослин, хоч не виключається і перехресне запилення за допомогою вітру і комах.
Плід – п'ятигнізда, округла, зверху загострена коробочка. Повними перегородками вона поділяється на п'ять гнізд, а кожне гніздо неповними перегородками – на дві частини, в яких утворюється, як правило, по одній насінині. В нормально розвинутій коробочці може бути не більше 10 насінин.
Насіння яйцеподібної форми, з вузьким, трохи загнутим носиком, коричневе з різними відтінками. Відомі форми льону з жовтим або оливковим насінням. Поверхня блискуча, гладенька, слизька. Довжина 3,2-4,8, ширина 1,5-2,2 мм. Маса 1000 насінин – 3,5-6,5 г. Насінина складається з оболонки, ендосперму і зародка. Зверху вона покрита тонкою оболонкою, яка складається із шести шарів: кутикули, епідермісу, шару клітин повітроносної паренхіми, шару кам'янистих клітин, другого шару клітин паренхіми й пігментного шару, від якого залежить коричневе забарвлення насінини. Під оболонкою знаходиться ендосперм, багатий на білки та олію. Всередині насінини знаходиться зародок, який складається з короткого корінця, двох сім'ядольних листочків і бруньки між ними.
Морфологічна і анатомічна будова стебла.
Основна продуктивна частина стебла льону-довгунця – стебло. В ньому міститься 20-30% волокна. Розрізняють загальну і технічну довжину стебла. Загальна довжина – відстань від місця прикріплення сім'ядольних листочків до верхньої коробочки. Технічна довжина вимірюється відстанню від місця прикріплення сім'ядольних листочків до початку розгалуження суцвіття. У цій частині стебла утворюється найцінніше довге волокно. Для одержання якісного довгого волокна довжина стебла повинна бути понад 70 см.
За товщиною стебла льон буває тонкостеблий (0,8-1,1 мм), середньостеблий (1,2-1,5 мм) і товстостеблий (понад 1,5 мм). Вимірюють діаметр стебла на середині його висоти від сім'ядольних листочків мікрометром. Довжина і діаметр стебла – дуже важливі ознаки якості. Чим довше стебло і чим більша його технічна частина, тим більше довгого волокна міститься в ньому. Із тонких стебел одержують волокно кращої якості [1].
Анатомічну будову стебла розглядають на поперечному і поздовжньому його розрізах. Поверхня стебла складається із одного ряду клітин епідермісу (шкірки) – тонкої, але щільної покривної тканини. Зовнішня стінка епідермісу дуже потовщена і вкрита тонким шаром воску, який захищає рослини від випаровування вологи. Під епідермісом знаходиться шар корової паренхіми, який складається із ніжних тонкостінних клітин. Серед клітин корової паренхіми містяться волокнисті пучки лубу у вигляді окремих острівців, які іноді зливаються в суцільне кільце. Волокнисті пучки складаються із товстостінних клітин – елементарних волокон із невеликою порожниною. Це найцінніша частина стебла. Епідерміс і паренхіма з волокнистими пучками становлять корову частину стебла. Під корою розміщується тонкий шар клітин камбію, який має вигляд безперервного кільця. Під камбієм всередині стебла розміщується деревина з потовщеними стінками. Тут знаходяться судини, по яких надходять поживні речовини від кореня до надземних органів. Центральна частина стебла зайнята серцевиною, яка складається з тонкостінних клітин. Під час достигання льону вони висихають і всередині стебла утворюється порожнина [1].
Волокнисті пучки, що кільцем розміщені в корі стебла, мають різну форму і складаються з елементарних волокон, щільно чи не щільно розміщених у пучку і склеєних між собою пектиновою речовиною. На поперечному зрізі стебла утворюється 20-40 пучків. Краще за якістю волокно одержують із стебел, що містять щільні волокнисті пучки.
Кожна елементарна волокнина – видовжена клітина з кінцями, що поступово потоншуються. У молодому віці ці клітини мають округлу форму й заповнені протоплазмою. В міру росту стебла вони подовжуються, стінки їх потовщуються з внутрішнього боку, протоплазма висихає і всередині волокна утворюється порожнина у вигляді вузького каналу. Довжина окремої розвинутої волокнини 20-30, а в окремих випадках – 100-120 мм. В одному пучку утворюється від 30 до 50 елементарних волокон. Елементарні волокна з'єднані в пучку так, що їх кінці знаходяться на різній висоті. Це зумовлює міцність кожного пучка. Волокнисті пучки зв'язуються між собою елементарними волокнами, що переходять з одного пучка в іншій і утворюють міцне з'єднання всієї волокнистої системи стебла льону.
Кількість волокна неоднакова в різних частинах стебла. Найменше його біля основи (12%), найбільше в середній частині стебла (35%). У верхній частині стебла волокна близько 28-30%. В бічних гілках його небагато, хоч відносний вміст інколи буває значним. При переробці одержують тіпаного довгого волокна близько 18-20% від маси льно-соломи [48].
Форма елементарних волокон, від якої залежить якість волокна, буває різною – від овальної до багатокутної. В нижній частині стебла знаходяться елементарні волокна переважно овальної й округлої форм. Всередині стебла і вище вони багатокутні, внаслідок чого щільніше прилягають одне до одного, що забезпечує більшу міцність волокнистих пучків. Ознаки якості волокна безпосередньо залежать від анатомічної будови і зовнішніх особливостей стебла. Довші елементарні волокна з меншим діаметром зумовлюють одержання тоншого і відповідно ціннішого волокна. Довгі елементарні волокна багатокутної форми з вузьким каналом забезпечують одержання міцного, високоякісного технічного довгого волокна [1].	
У представників сімейства знайдені ціаногенні глікозиди, ді- і трітер- пеноїди. Насіння містить жирну олію і полісахариди (у вигляді слизу) [4].

1.2 Анатомічні і морфологічні особливості деявих видів роду Linum

Рід Linum– великий рід, до складу якого, на думку різних дослідників, входять від 100 до більш ніж 200 видів. Серед них є як однорічні, так і багаторічні форми. Представники роду Linum, восновному, поширені в помірних і субтропічних областях земної кулі. Багато з них успішно ростуть і в Україні.

1.2.1Секція Linum

L. angustifolium L. (Льон вузьколистий)
Однорічна рослина висотою до 60 см з припіднятими стеблами. Листки дрібні, близько 1,5 см завдовжки і 1 мм шириною, лінійно-ланцетні, сіро-зеленого кольору. Квітки до 15 мм в діаметрі, світло-блакитні або блідно-фіолетові. Коробочки дрібні, розтріскуються.
L . decumbens Desf. (Льонсланкий)
Однорічна неопушена рослина висотою до 40 см. Листя м'які, лінійно-ланцетоподібні, болотно-зеленого забарвлення. Квітки рожевого або малинового кольору досягають в діаметрі 15 мм.
L. grandiflorum Desf. (Льон великоквітковий)
Однорічна кущова рослина з гладким прямим стеблом заввишки до 60 см. Листя м'які, широкі ланцетоподібні, зеленого забарвлення. Квітки великі, найчастіше малинові або яскраво-червоні з темною плямою в центрі, до 4 см в діаметрі.
L. usitatissimum L. (Льон-довгунець), L.humile Mill (Льон олійний)
Ще до недавнього часу латинська назва L. usitatissimum інтерпретували як льон культурний, який поділявся на підвиди. Найбільш поширений з них – євразійський – включав 4 різновиди: довгунець або прядильний, олійний або льон кучерявий, межеумок або проміжний, і стелеться.
Останнім часом льон-довгунець і льон олійний деякі автори виділяють в окремі види.
Льон-довгунець або льон звичайний (L. usitatissimum L.) представляє собою рослину 50-100 см заввишки, зазвичай лише у верхній частині слабо розгалужену, менш ніж з 12 квітками. Чашолистки майже рівні коробочці.
Льон олійний, льон або льон низький (L. humile Mill.) – рослина висотою 20-50 см, зазвичай вище середини або майже від основи розгалужена, більш ніж з 12 квітками. Чашолистки трохи коротші більш великих коробочок [2].

1.2.2 Підсекція Adenolinum

L. Komarovii Juz. (Льон Комарова)
Багаторічна рослина висотою до 60 см з прямостоячим або трохи вигнутим стеблом. Листя лінійно-ланцетні, м'які, зеленого кольору. Квітки великі, діаметром близько 30 мм, світло-бузкового забарвлення і з більш світлими краями пелюсток. Характерною особливістю даного виду є також те, що у нього молоді бутони мають біле забарвлення і лише перед розпусканням вони забарвлюються в бузковий колір.
L. austriacum L. (Льон австрійський)
Багаторічна рослина висотою до 70 см з прямостоячими або біля основи дугообразно припіднятими стеблами. Листя лінійно-ланцетні, короткі, близько 1 см довжиною, м'які. Квітки частіше лілово-блакитного, синього або фіолетового забарвлення, рідше білі, діаметром 20-25 мм, розташовані на досить довгих квітконосіях, які після відцвітання сильно відхиляються в сторону і никнуть. 
L. narbonense L. (Льон Нарбонський)
Багаторічна рослина висотою до 50 см з прямостоячим або припіднятим стеблом. Листя лінійно-ланцетні, вузькі. Пелюстки сині до 25-30 мм завдовжки.
L. perenne L. (Льон багаторічний)
Багаторічна рослина висотою до 70 см з прямостоячими або вигнутими біля основи стеблами. Листя лінійно-ланцетні, короткі. Квітки, найчастіше блакитні, сині або фіолетові, розташовані на закоротких квітконіжках, які після відцвітання, на відміну від L.austriacum, злегка викривляються.
В межах виду виділяють кілька підвидів, серед яких: subsp. perenne – з прямостоячим стеблом (2п = 18) і subsp. anglicum – з припіднятим стеблом (2п = 36).
L. violascens Bge. (Льон фіолетовий)
Багаторічна близько 40 см заввишки з прямостоячим припіднятим стеблом. Листя м'які, ланцетоподібні, синьо-зеленого кольору. Велика частина молодих пагонів, що сформувалися з насіння, відхилені в бік під кутом до 60 °. Квітки фіолетового забарвлення діаметром близько 20 мм. Стовпчики майже однакової довжини з тичинками.

1.2.3 Секція Linopsis

L. tenuifolium L. (Льон тонколистий)
Багаторічна рослина висотою 20-45 см. Листя вузько-лінійні, з однією жилкою, жорсткі. Пелюстки до 30 мм довжиною, рожево-бузкові або білі.
Чашолистки значно перевищують по довжині невелику, до 4-5 мм, коробочку.

1.2.4 Секція Syllinum

L. thrасicum Degen (Льон Тракійський)
Багаторічна рослина до 40 см заввишки, з тонким припіднятим стеблом. Листя м'які, великі, довжиною до 35 мм і шириною до 12 мм, темно-зеленого кольору. Квітки яскраво-жовті, діаметром до 25 мм. Чашолистки загострені, до 10 мм завдовжки, майже в 2 рази довше коробочки.

1.2.5 Секція Dasylinum

L. hirsutum L. (Льон волосистий)
Багаторічна рослина висотою до 60 см з прямостоячим стеблом, покритим, особливо в його нижній частині, численними жорсткими волосками. Листя до 6 см завдовжки і 10 мм шириною. Квітки великі, пелюстки до 30 мм довжиною, блакитного забарвлення.
В межах даного виду розрізняють два підвиди:
-	Subsp. hirsutum – з рясним опушенням всієї рослини, включаючи її верхівку, і блідо-фіолетовими квітками;
-	Subsp. glabrescens – з відсутністю опушения на верхівці рослини і квітками молочно-блакитного забарвлення.
L. pubescens Banks and Solander (Льон пухнастий)
Однорічна прямостояча рослина висотою до 35 см, покрита численними м'якими волосками. Листя ланцетовидні розміром 20 х 5 мм. Квітки досить великі, яскраво-рожевого забарвлення. Вузькі ланцетовидні чашолистки до 10 мм довжиною перевищують по довжині коробочку [2].

1.3 Систематика

Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Рослини(Plantae)
Підцарство: Вищі рослини (Embryophyta)
Відділ: Квіткові (Angiospermae або Magnoliophyta)
Надклас: Покритонасінні (Magnoliophyta)
Клас: Дводольні (Magnoliopsida або Dicotylidones)
Підклас: Розиди(Rosids)
Порядок: Льонові або Мальпігієцвіті (Linales або Malpighiales)
Родина: Льонові(Linaceae)
Рід: Льон(Linum) [4].

1.4 Типи запилення льону

Культурний льон – рослина самозапильна: запилення відбувається у нього, як правило, в результаті попадання на рильце маточки пилку з пильників тієї ж квітки. Ще напередодні цвітіння можна визначити, які бутони розпустяться на наступний день: у таких бутонів над чашелистиками видно конус пелюсток. Пильники в бутоні напередодні дня цвітіння розташовані значно нижче рильця маточки. До моменту розкриття квітки пильники підростають до рівня рильця, тісно охоплюючи його. Слідом за розкриттям квітки вони лопаються, і чисельний пилок з них висипається на рильце маточки, де і проростає. У ясні спекотні дні квітка льону розпускається о 5-6 годині ранку, а годині о 9-10 пелюстки опадають. У похмурі дні початок і кінець цвітіння зазвичай наступають на 1-2 години пізніше.
Кожна квітка льону відцвітає протягом одного ранку. Але так як на рослині в густих посівах буває в середньому 3-5 квіток і розквітають вони не всі в один день, то кожна рослина цвіте приблизно 3-4 дня, а цвітіння на всьому масиві триває в середньому приблизно 6-10 днів.
Як показали спостереження, у льону можливо і перехресне запилення. Цьому сприяє відкрита будова і яскраве забарвлення квіток, завдяки чому їх відвідують комахи, особливо бджоли. В обмеженій кількості пилок також може переноситися з квітки на квітку вітром.
Наприклад, в дослідах К. Опітца кастровані квітки, залишені для природного запилення вітром, зав'язали до 14,3% коробочок. В таких же дослідах А. А. Слініна на Ленінградській зональній лляній дослідній станції коробочки зав'язалися на 10,4-42,9% кастрованих квіток. Коливання в зав'язуванні коробочок в останніх дослідах можна пояснити різним набором сортів і різними метеорологічними умовами під час цвітіння льону в окремі роки [8].
У наведених дослідах виключалося самозапилення, внаслідок чого залишалася можливість лише перехресного запилення. Тому виникає питання: чи відбувається природне перехресне запилення, якщо не робити кастрацію?
Посів поруч перевірених на однорідність сортів льону, що чітко розрізняються за зовнішніми ознаками (забарвлення пелюсток, розмір квітки і ін.) показує, що між сусідніми сортами в незначних розмірах відбувається перехресне запилення.
Дослідження отриманого насіння, вирощених в цьому посіві, за кількістю гібридів (наприклад, поява блакитноквіткових серед білоквіткових рослин) позволило визначити розміри природного перехресного запилення.
У таких дослідах з льоном А. А. Слінін встановив від 0,15 до 0,63% перехресного запилення між різними сортами. Якщо врахувати, що такої ж кількості природних схрещувань можна очікувати і в межах кожного сорту, то наведені цифри необхідно подвоїти. Це складе 0,3-4,26% природних схрещувань [45]. 
При вирощуванні і розмноженні сортів льону в селекційній і насінницькійї роботі враховують ці особливості біології цвітіння і вживають необхідних заходів, щоб не допустити біологічного сортового засмічення.
Перехресне запилення у льону відбувається з різних причин. Іноді спостерігається, що пильники у частини квіток до моменту їх розкриття відстають у рості і не досягають рівня рильця. Такі квітки, безумовно, легше і, очевидно, в першу чергу в порівнянні зі звичайними квітками перехресно запилюються.
У ряду квіток льону на початку цвітіння пильники розташовані трохи убік від рилець, а до кінця тісно охоплюють його. У цей проміжок часу між початком і кінцем цвітіння можливе перенесення на рильце чужого пилку, особливо комахами, які збирають нектар.
Досліди показують, що хоча на рильцях квітки, що розпустилася вже знаходиться свій пилок, квітка завдяки вибірковості може запліднитися чужим пилком. Наприклад, в Пушкіні С. Ю. Шиманович запилював без попередньої кастрації один біло-квітковий сорт льону пилком декількох блакитно-квіткових сортів в два терміни: о 7 годині 30 хвилин і о 9 годині 30 хвилин ранку. Насіння, отримані від біло-квіткових рослин, що запилені блакитно-квітковими, були висіяні на наступний рік. Серед рослин, що виросли поряд з біло-квітковими виявилися і блакитно-квіткові, отримані в результаті гібридизації. Гібридні рослини від запилення о 7 годині 30 хвилин були виявлені у всіх семи варіантах запилення і кількість їх становила від 22 до 82% (лише водному варіанті було 2,7%). Однак від запилення о 9 годині 30 хвилин гібридні рослини виявилися лише в одному варіанті, і то в розмірі 4,5%, тоді як в цій же комбінації запилення о 7 годині 30 хвилин дало 52% гібридів [8].
Цей досвід також показує, що, очевидно, в природних умовах Пушкіна перехресне запилення у льону відбувається в період від розкриття квітки до 9 годин 30 хвилин ранку, так як від штучного запилення без кастрації саме в цей період відбувалося запліднення чужий пилком.
Факти запліднення чужий пилком, після того як на рильці вже знаходиться пилок від самозапилення, мають істотне значення для методики масових сортових схрещувань в селекційно-насінницьій роботі з льоном-довгунцем, дозволяючи проводити такі схрещування без застосування кастрації.
Запліднення відбувається через деякий час після запилення. Потрапивший на рильце маточки пилок через 20-30 хвилин починає проростати. З пилку утворюється пилкова трубка, яка, проходячи всередині стовпчика, проникає в зав'язь до зародкового мішка.
За даними А. Н. Луткова, у льону через 2 години 30 хвилин – 3 години після запилення багато пилкових трубок вже досягали кінця стовпчика.
По пилковій трубці з пилкового зерна проходить спермій і зливається з яйцеклітиною зародкового мішка. Така запліднена яйцеклітина є першою клітиною зародка. В результаті подальшого поділу заплідненої яйцеклітини розвивається зародок нового організму.
Через кілька днів після запилення і запліднення з зав'язі квітки утворюється добре сформована коробочка з насінням [8].
Льон довгунець в основному рослина самозапильна, додатково може відбуватись і перехресне запилення. Цьому сприяють комахи, які відвідують квітки льону. Час цвітіння однієї квітки льону дуже короткий: 4-5 год. У ясні дні квітки розпускаються о п’ятій-шостій годині ранку, до 9-10 годин ранку обпилюються, після чого відцвітають, і пелюстки осипаються [9].
На олійному льоні виявлено природне перехресне запилення в 0,5-3,4% рослин. Пилок льону порівняно важкий. Його погано переносить вітер, тому частіше перехресне запилення льону пов'язано з комахами. Перенесення пилку з квітки на квітку можливо і при природному зіткненні.

1.4.1 Генетика морфологічних ознак рослин 

Вивчення морфологічних ознак зробило великий внесок як у розвиток загально генетичних закономірностей, так і в часту генетику більшості сільськогосподарських культур. Г.Мендель (1923) в 1865р. на горосі Pisum sativum L. відкрив перші закони успадкування, де в якості семи альтернативних ознак виступали три забарвлення (бобу, насіннєвої шкірки і ендосперму), дві форми (бобу і насіння), а також розташування квіток і висота рослини.
При використанні рецесивних генів забарвлення, успішно вивчався відсоток перехресного запилення і перевагу запилення рилець одного генотипу пилком іншого (Dillman, 1938; Plonka et al. 1968). При вивченні забарвлення квітки і форми пилку у запашного горошку В. Бетсоном і Р. Пеннетом була вперше доведена можливість зчеплення між генами (Тихомирова, 1990). І. Нільсон-Еле довів, що кількісні ознаки колір зернівки вівса і пшениці може визначатися двома - трьома парами генів (Гайсинович, 1988). У більшості випадків, використовуючи саме ознаки, забарвлення і форми органів рослин різних видів і родів, Н.П. Вавилов відкрив "Закон гомологічних рядів в спадковій мінливості" (Вавилов, 1935). Забарвлення генеративних органів застосовується для визначення ступеня споріднення видів при міжвидовій гібридизації [45].
У 1940і роки Б. Мак-Клінток і М. Родс на кукурудзі з використанням антоціанових забарвлень рослини (алейронового шару насіння, вегетативних тканин) і форми насіння (waxy) відкрили транспозони (Смирнов, 1991) - основу сучасної генної інженерії. На початку активного впровадження результатів молекулярної генетики в селекцію рослин при вивченні кольору віночка трансгенної петунії було описано явище сайленсінг, або замовкання генів, присутніх в трансгенній рослині в декількох копіях на геном (Kroll et al., 1990) [41].
1.4.2 Типи несумісності та самонесумісності у рослин 

Несумісність – контрольована генетичними факторами нездатність пилкових трубок проростати в стовпчику і здійснювати запліднення.
Розрізняють гаметофітну, спорофітну і гетероморфну несумісність.
Самостерильність, самонесумісність (self-sterility, self-incompatibility, лат. sterilis – безплідний) – неможливість самозапліднення двостатевих рослин, що перешкоджає інбридінгу і сприяє кроссбридінгу або перехресному запиленню. Це нездатність гермафродитів при самозаплідненні  давати життєздатне потомство.
Механізмами самостерильності є: гетеростилія, протерандрії, протерогінія, генетична несумісність. 
Несумісність у рослин проявляється в нездатності пилку проростати на приймочках рослин з певними генотипами. Вона не пов'язана з порушенням процесів опоро- і гаметогенезу і ембріогенезу [45].
Реакція несумісності проявляється в маточці, диплоїдна тканина якого контролюється генотипом материнської рослини (спорофіту). 
Відомо два типи генетичних систем самонесумісності – гаметофітна і спорофітна.
Гаметофітна визначається генотипом пилкового зерна. У більшості рослин вона контролюється одним геном S, представленим в популяціях серій множинних алелей, число яких досягає у ряду видів кількох сотень (Leguminoseae, Solanaceae, Rosaceae, Liliaceae і ін.). Клітини диплоїдної маточки завжди мають два алелі, в кожному пилковому зерні представлена лише один з цих алелей. Якщо в генотипі маточки є той же алель, що і в генотипі пилкового зерна, то розвиток пилкової трубки пригнічується[10].
У популяції зустрічається повна несумісність при самозапиленні, сумісність половини пилкових зерен і повна сумісність, при якій всі пилкові зерна однієї рослини здатні опилити  іншу рослину. Очевидно, що всі нащадки в схрещуваннях виявляються гетерозиготними по генам само несумісності [11].
При спорофітній самонесумісності реакція пилкового зерна, контрольована, як правило, серією множинних алелів одного гена, визначається генотипом тканини чоловічого спорофіта, в якому розвивається пилок [11].
Спорофітна несумісність представленав природі двома типами: гетероморфна і гомоморфна [47].
Гетероморфна самонесумісність спостерігається у видів, рослини яких мають квітки різної будови (гетеростилія) [3].
У рослин з гетероморфною несумісністю в популяціях зустрічаються два-три морфотипа квіток. Наприклад, при дистилії в популяціях представлені два типи рослин з різною будовою квіток, при тристилії – три типи. У популяціях дистильних видів частина рослин формує квітки з короткими стовпчиками маточок і довгими тичинками, а друга частина – квітки з довгими стовпчиками маточок і короткими тичинками. Наприклад, у гречки і примули спостерігається дистилія – два типи квіток, що розрізняються по довжині стовпчика і тичинок [6].
Запилення і проростання пилку здійснюється при схрещуванні рослин з квітками різних типів – легітимне запилення. Перезапилення рослин з однаковим типом квіток – іллегітімне – відбувається рідко і дає невеликий відсоток зав’язування насіння. При вивченні результатів легітимного і іллегітимного запилення було встановлено, що гетероморфність квітки контролюється одним геном і короткостовбчастість– домінантна ознака [12].
Гомоморфна спорофітна самонесумісність широко поширена в природі, вона зустрічається у ряду сімейств квіткових рослин (Compositae, Sterculiaceae, Crucifera і ін.). Цей тип самонесумісності не пов'язаний з відмінностями в будові квіток [13]. При гомоморфній спорофітній самонесумісності зустрічаються різні взаємодії між алелями, наприклад домінування [14]. При відсутності домінування пилок, сформований на гетерозиготній рослині – S1S2, не проростає ні на приймочках гомозиготних S1S1 і S2S2, ні на приймочках гетерозиготних рослин – S1S2. При домінуванні пилок з геторозиготних рослин не проростає на приймочках рослин, що містять в генотипі домінантний алель, якщо домінування проявляється в пилку і маточці. Пилок з гомозиготних рецесивних рослин проростає на приймочках гомозиготних домінантних і на приймочках гетерозиготних рослин. Наприклад, пилок з рослини з генотипом S1S1 проростає на приймочках S2S2 і S1S2, якщо S2 домінує над S1. Очевидно, що при спорофітному контролі і наявності домінування можлива поява в популяції гомозигот по алелі самонесумісності [3].
Гетеростилія може бути диморфною і триморфною [45].
Диморфна гетеростилія - у рослин одного виду є дві форми квіток. Характерна, наприклад, для таких рослин як: Льон (Linum), Гречка (Fagopyrum), Медуниця (Pulmonaria), Первоцвіт (Primula).
Триморфна гетеростилія - у рослин одного виду є три форми квіток: коротко-, середньо- і довгостовбчикові. Характерна, наприклад, для плакун-трави (Lythrum salicaria) та деяких видів родини Льонові (Linaceae) [7].

1.4.3 Самонесумісність деяких гетеростильних видів льону і схрещуваність між ними

Багато диких видів льону є перехреснозапильними рослинами.    Пристосування до перехресного запилення у них різні. Одне з них – диморфна гетеростилія. Гетеростильні види роду Linum мають дві форми квіток: довгостовбчикові на одних рослинах і короткостовбчикові – на інших.    Пилкові зерна гетеростильного льону, також як і гетеростильні представники інших родин, мають диморфізм. Але вони розрізняються не за розміром, як у першоцвіту, а по структурі екзини [15].
Вперше гетеростилія була помічена у льону багаторічного (L. реrennе). Ч. Дарвін, детально вивчав гетеростильні види з різних сімейств, встановив, що у льону багаторічного при запиленні рилець і довгостовбчикових і короткостовбчикових форм пилком тієї ж самої квітки насіння не утворюється, тобто ці форми є самостерильними. Пізніше цей висновок був підтверджений і на деяких інших видах льону [16].
В даний час утвердилася думка, що самостерильність властива всім гетеростильним видам льону, хоча експериментальних даних на цей рахунок вкрай мало. Разом з тим у деяких гетеростильних видів з інших родів і сімейств, як, наприклад, у першоцвітів, спостерігається часткова самосумісність (самофертильність), коли невелика кількість насіння все ж зав'язується при запиленні квіток своїм пилком. З огляду на великий поліморфізм, властивий роду Linum, можна було очікувати, що деякі гетеростильні види льону також мають часткову самосумісність, подібну до першоцвіту [49].
Рід Linum виключно гетерогенний як за кількістю, так і за розмірами хромосом і їх будовою. Тому гібридизація різних видів льону між собою утруднена і не завжди вдається навіть у межах груп з рівним числом хромосом. Іноді пилкові трубки не проростають в тканинах стовпчика інших видів або не досягають зав'язі. Описані випадки, коли пилкові трубки нормально проростають, ростуть, досягають зав'язі, і навіть беруть участь у заплідненні, але при цьому не відбувається нормального розвитку зародка і, як наслідок, не утворюється життєздатного насіння [17].
У ряді випадків, як, наприклад, при схрещуванні L. реrennе і L. austriacum, гібриди F1 вдалося отримати лише за допомогою дорощування ізольованих зародків насіння на живильному середовищі.
Відомо, що у гетероморфних (гетеростильних) видів при запиленні різних морф між собою спостерігається нормальне проростання пилку і зростання пилкових трубок, тоді як внутрішньоморфне запилення веде до пригнічення їх росту. Цілком можливо, що схрещування між різними видами льону були б більш вдалими, якби приймалася до уваги вищезгадана особливість [47].
У зв'язку з вищевикладеним нами була зроблена спроба з'ясувати ступінь самофертильності різних морф деяких раніше досліджених в цьому плані гетеростильних видів льону, а також вивчити схрещуваність між цими видами з урахуванням різноморфності батьківських компонентів.
Як матеріал використали гетеростильні багаторічні дикі види льону L. austriacum, L. lewisii і L. narbonense, насіння яких були отримані з Всеросійського науково-дослідного інституту рослинництва ім. Н.І. Вавилова. Крім цього в роботу був включений зразок L. austriacum, зібраний в Запорізькій області (L. austriacum Зап.). Види L. narbonense і L. austriacum Зап. були представлені довгостовбчиковою і короткостовбчиковою формами, a L. austriacum з колекції ВНІІР (L. austriacum ВІР) і L. lewisii – тільки довгостовбчиковою формою.
Роботу проводили в умовах фітотрону. Кастрацію здійснювали в фазі пофарбованого конуса бутона. Запилення проводили свіжозібраним пилком в день кастрації. Для з'ясування ступеня самофертильності вищевказаних видів проводили такі варіанти запилення: запилення довгостовбчикових і короткостовбчикових квіток власним пилком, а також (за наявності обох форм) перезапилення довго- і короткостовбчикових квіток між собою в обох напрямках. Для визначення схрещуваності між видами, запилення проводили з урахуванням довгостовбчиковості або короткостовбчиковості квіток.
Згодом враховували кількість коробочок, що зав'язалися і насіння в них.    Відсоток коробочок, що зав'язали насіння визначали як частку від теоретично можливих в утворившихся 10-гніздних коробочках. Схожість насіння визначали в чашках Петрі при постійній температурі 25 ° С в термостаті.
Примусове (в межах квітки) самозапилення у довгостовбчикового зразка L. austriacum з колекції ВІР і обох форм L. narbonense не привело до успіху. У L. lewisii отримано лише 3% коробочок і всього одне насіння, яке виявилося не придатним. Лише при самозапиленні L. austriacum Зап. і довгостовбчикова і короткостовбчикова форми зав'язали близько 10% коробочок, в яких містилося придатне насіння.
Результати запилення всередині вивчених видів були більш успішними при схрещуванні між собою коротко- і довгостовбчикових форм як в прямому, так і в зворотньому напрямках. В цьому випадку і у L. austriacum Зап. і у L. narbonense зав'язувалося більше 40% коробочок, в яких сформувалось до 35% насіння у L. narbonense і до 53%  – у L. austriacum Зап.
Отримані дані дозволяють припустити, що не у всіх гетеростильних видів льону довго- і короткостовбчикові форми є самостерильними. Ймовірно, серед них є і частково самофертильні види подібно L. austriacum Зап., у якого зав'язувалися життєздатне насіння при строгому (в межах квітки) самозапиленні як довго-, так і короткостовбчикових форм.
Результати гібридизації між дикими видами суттєво залежали від особливості форм, використовуваних в схрещуванні. Як в прямих, так і зворотніх схрещуваннях L. austriacum ВІР з L. narbonense і L. lewisii з L. narbonense лише при використанні в одній комбінації коротко- і довгостостовбчикових форм спостерігали формування життєздатного гібридного насіння. При схрещуванні довгостовбчикових батьків в даних гібридних комбінаціях ні в одному випадку не утворилося не тільки насіння, але і коробочки.
Схрещування в межах виду L. austriacum були більш вдалими, що, мабуть, пояснюється частковою самофертильністю одного з двох зразків. Гібриди між L. austriacum Зап і L. austriacum ВІР були отримані не тільки при використанні в схрещуванні різних форм цих зразків, але і при схрещуванні довгостовбчикових форм цих зразків. Лише в разі використання довгостовбчикової форми L. austriacum ВІР як материнського компонента гібридне насіння не утворювалося.
Багаторічні дикі види льону L. lewisii, L. austriacum і L. narbonense входять в групу видів з n = 9. Лише нещодавно останній вид стали відносити до групи з n = 10. Незважаючи на близькість в кількості хромосом, отримання гібридів між цими видами ускладнено. Разом з тим отримані нами дані в деяких випадках дозволяють сподіватися на результативність гібридизації між гетеростильними видами при обліку форми батьківських компонентів схрещування [2].

1.4.4 Схрещуваність між деякими видами льону і можливість отримання міжвидових гібридів шляхом дорощування незрілих зародків

Схрещування різних видів льону між собою здавна привертало дослідників. Ще Кельрейтер в 1787р. описав гібриди від схрещування культурного льону з диким видом L. narbonense. Спроби Таммес, Бетсон, Корренса і Лайбаха схрестити L. usitatissimum з L. narbonense зазнали невдачі. Гертнер безуспішно намагався схрестити L. usitatissimum з L. maritinum, L. flavum і L. perenne. При схрещуванні L. usitatissimum з L. perenne, L. austriacum, L.grandiflorum і L.flavum Таммес домоглася майже нормального розвитку плодів, але схожих насінин не отримала.    
Гібридизація L. decumbens з L. grandiflorum з короткостовбчиковими квітками привела до утворення невеликої кількості коробочок без насіння, тоді як при використанні в якості батька довгостовбчикових примірників спостерігалася повна стерильність в результаті інгібування росту пилкових трубок.
Успішним було схрещування L. usitatissimum з L. nervosum, L. pallescens і L. hispanicum. При їх гібридизації отримували високий відсоток зав'язування насіння (понад 76%), а гібриди мали високу фертильність пилку. Успішною була гібридизація також між L. africanum, L. angustifolium, L. corimbiferum і L. decumbens.
Відомо, що при віддаленій гібридизації часто виникає прогамна або постгамна несумісність, пов'язана з порушенням процесів запліднення, формування зародка, ендосперму, насіння, плода.
З метою подолання міжвидової несумісності льону часто застосовують метод культури зародків. За допомогою дорощування на живильному середовищі ізольованих зародків недорозвиненого насіння вдалося отримати ряд гібридів і у льону, зокрема, між L. perenne і L. austriacum, а також L. altaicum з L. alpinum, L. austriacum з L. jalicum і ін. 
Метою нашої роботи було вивчення схрещуваності між деякими дикими видами льону, а також отримання гібридів у вдалих комбінаціях схрещування за допомогою методу ембріокультури.
У схрещування були залучені одно- і багаторічні дикі види льону: L. grandifiorum Desf. (2n = 16), L. hirsutum L.(2n = 16), L. violascens Bge.(2n = 18), L. Komarovii Juz.(2n = 18), L. perenne L.(2n = 18), L. austriacum L.(2n = 1B), L. thracicum Degen., L. Sprunev, L. capitatum Kit. і L. tenuifolium L.(2n = 18).
Бутони кастрували за день до розкриття квіток і в день кастрації проводили запилення чужорідним пилком. Через 4, 6, 8 і 12 днів після запилення коробочки зривали, стерилізували етанолом і розчином господарського відбілювача, і в асептичних умовах виділяли сім’ябруньки.    Сім'ябруньки висаджували на живильне середовище LMA-1з додаванням 1 мг / л БАП і 1 мг / л ІУК, витримували в темряві дві доби, а потім культивували при 16-годинному фотоперіоді.
Для індукції органогенезу використовували поживні середовища Ne (Chu, 1978) і LMA-1 з 1-2 мг / л БАП. Потім матеріал деякий час пасерували на безгормональних середовищах N6 і LMA-1. Каллус з утворившимися стебловими бруньками і невеликими проростками культивували на живильному середовищі N6 з додаванням 0,1 мг / л БАП і 0,1 мг / л ІУК.
В результаті цитологічних досліджень були зроблені висновки про прояв несумісності при взаємодії чоловічої і жіночої генеративних сфер в схрещуваннях L. thracicum з L. perenne і L. violascens; L. austriacum з L. violascens; L. capitatum з L. tenuifolium і L. кomarovii; L. кomarovii c L. austriacum і L. tenuifolium.
У схрещуваннях L. thracicum з L. austriacum, L. grandiflorum і L. кomarovii зав'язі на 3-4-й день збільшувалися в розмірах. Однак культивування in vitro сім’ябруньок, виділених з цих зав'язей, до позитивних результатів не приводило.
При схрещуванні L. tenuifolium, L. thracicum і L. capitatum з L. sprunev спостерігалося утворення одиничних коробочок, але насіння не зав'язувалися. Для дорощування в культурі in vitro були взяті одиничні коробочки, що утворилися на рослинах L. thracicum і L. capitatum після вільного запилення. Найімовірніше в якості батьківської рослини виступив L. sprunev, так як час зав'язування коробочок приходився на момент його цвітіння, а місце розташування цього виду на ділянці гібридизації сприяло потраплянню пилку на L. thracicum і L. capitatum.
Всього було зібрано 8 коробочок на L. thracicum і 3 коробочки на L. capitatum, з яких, відповідно, було виділено 42,5% і 26,6% сім’ябруньок, придатних для висадки в середовище [2].
У процесі культивування сім’ябруньок на живильному середовищі LMA-1 з додаванням 1 мг / л БАЛ і 1 мг / л ІУК було відзначено розвиток 7 або 20,6% сім’ябруньок у L. thracicum і однієї сім’ябруньки (12,5%) у L. capitatum з формуванням сім'ядольних листочків, які в подальшому розросталися з утворенням калусних тканин.
Цей каллус деякий час пасерували на живильному середовищі N6 з додаванням різної кількості БАП, ІОК і НУК, після чого його переносили на безгормональне середовище N6 регенерація спостерігалася у всіх випадках у гібридів за участю L. thracicum, а з L. capitatum– тільки в одному варіанті на каллусі формувалися листоподібні структури жовтого кольору.
Для стимуляції пагоноутворення калусну тканину гібрида за участю L. thracicum деякий час пасерували на середовищі N6 з 0,1 мг / л БАП і 0,1 мг / л НУК, що призвело до інтенсивного зростання безлічі пагонів.
Після отримання нормально розвинених вкорінених рослин, вони були висаджені в грунт для подальшого спостереження і оцінки. Узагальнюючи отримані результати можна зробити висновок, що при запиленні видів L. thracicum і L. capitatum пилком L. sprunev відмічено утворення одиничних коробочок і сім’ябруньок, придатних для культивування in vitro.    Культивування сім’ябруньок, отриманих від такого запилення, на живильному середовищі LMA-1 з вмістом фітогормонів 1 мг / л БАП і 1 мг / л ІУК призводить до формування калусних тканин. Культивування останньої на середовищі Ne з 0,1 мг / л БАП і 0,1 мг / л НУК стимулює процес регенерації пагонів [2].

1.5 Біохімічна характеристика льону

Насіння льону (лат. Semen Lini) — цінна лікарська сировина. Його збирають після повного достигання та сушать на сонці за температури < 45°С. Зберігають в темному, провітрюваному сухому місці. Допустима вологість — < 13 %.
Насіння містить слизові речовини (близько 12 %), пектин, жирну олію (30-40 %), складену з гліцеридів ліноловатої (35—40 %), ліноленової (25—35 %), олеїнової (15-20 %), пальмітинової та стеаринової кислот, ціаногеновий глікозид лінамарин (1.5 %), ензим лінамаразу, протеїни (< 20-25 %), цукри, каротин тощо [42].

1.5.1 Жирнокислотний склад насіння льону

Ліпіди відіграють велику роль в житті всіх рослинних клітин. Вони складають 5 - 10% від сухої ваги клітини, в основному входячи до складу мембран. Мембрани типових рослинних клітин містять кілька сотень різних ліпідів. Значимість, функції і механізми регуляції багатьох з них до кінця не вивчені. Ліпіди використовуються в якості запасних речовин, каталізують біохімічні та біофізичні реакції, є фотопротекторами, інактивують вільні радикали, захищають зовнішню поверхню рослини від надлишків води і, навпаки, від її випаровування, а також проти поїдання як нижчими, так і вищими організмами. Ліпіди беруть участь в модифікації білків, внутрішньо- і міжклітинному перенесенні сигналів.
Біосинтез жирних кислот (ЖК) вивчений дуже добре. Його можна розділити на кілька етапів:
1. Утворення ацетил КОА - субстрату для синтезу ЖК.
2. Синтез насичених ЖК 16:0 і 18:0 за допомогою 3-кетоацил-АСР-синтаз, що проходить вцитоплазмі, стромі хлоропласта, сферосомах. Для синтезу 18:0 з 16:0 РК необхідний ген fahl.
3. Синтез 18:1 ЖК за допомогою стеароїл-АСР десатурази, що йде вматриксі цитоплазми, сферосомах. Ця денатураза, на відміну від іншого, не заякорена в мембрані. Для синтезу 18:1 з 18:0 РК необхідний певний ген, при мутації в якому рослини стають карликовими.
4. Синтез гліцероліпідів. У дводольних рослин існує два шляхи біосинтезу - прокаріотичний і еукаріотичний. У прокаріотичному шляху на гліцерин в snl позицію кріпиться 18:0, а в sn2 - 16:0, в еукаріотичних, навпаки. Також продукти обох шляхів відрізняються і третім замісником в sn3 положенні. У однодольних залишився тільки еукаріотичний шлях.
5. Синтез ненасичених ЖК за допомогою заякоренних вмембрані хлоропласта або ЕПР (ЕР) десатураз (FAD -Fatty Acid Desaturase) [42].
Запасні ліпіди знаходяться в формі триацилгліцеролів (TAG). На відміну від гліцероліпідів, що беруть участь в утворенні мембран, TAG служать виключно для запасу вуглецю. Їх біосинтез відрізняється від еукаріотичного додаванням ще одного етапу - приєднанням на вакантне місце диацилгліцерола третьої жирної кислоти, що каталізує диацетилгліцерол ацилтрасферазою.
У зрілому насінні TAG щільно упаковані в сферичних олеосомах близько 1 мкм діаметром.
Олеозини - невеликі білки -15-30 кДа, широко представлені в насінні, відповідають за розмір і стабільність олеосом, а також допомагають їм зливатися під час зневоднення насіння.
Погодні умови впливають і на склад TAG. Було показано, що зростання вмісту ліноленової кислоти в олії льону, викликане зниженням зовнішньої температури, зачіпає не всі види TAG, а тільки ті, які включаютькрім ліноленової кислоти, пальмітинову та лінолеву, а рівень TAG, що містять тільки ліноленову, олеїнову і стеаринову, практично не змінювався. Збільшення рівня ліноленової кислоти йшло за рахунок олеїнової, а вміст лінолевої і насичених кислот майже не змінювався.
Інтенсивність освітлення також впливає на ЖК склад олії. Збільшення його з 1200 до 2700 ft-c призводить до збільшення вмісту ліноленової кислоти і, відповідно, йодного числа [45].
У льону в олії присутні 5 основних ЖК: 2 насичені - пальмітинова (16:0) і стеаринова (18:0) і 3 ненасичені - олеїнова (18:1), лінолева (18:2) і ліноленова (18:3). Льняна олія містить близько 50% ліноленової кислоти, яка має виключне значення в медицині як сильний антиоксидант, але швидко прогіркає, що ускладнює застосування олії в харчовій промисловості (Кутузова і ін., 1998, Гаврилова та ін., 2005) [42].

1.5.2 Білковий склад насіння льону

Білки відіграють найважливішу роль у структурі та функціях клітини, так як саме вони являють собою ті молекулярні інструменти, за допомогою яких реалізується генетична інформація.
Вміст білка в насінні олійних культур, до яких відноситься і льон олійний, досить великий. На частку жирів і білків доводиться 50-70% маси насіння. При проростанні насіння запасні білки гідролізуються до амінокислот, з яких потім знову синтезуються білки проростків. Прикладами запасних білків льону є хірудин і лінумін (Тоблер, 1986). В цілому в насінні льону переважаючими є альбуміни - білки, що розчиняються у воді, - 67,0%. Глобулінів і глютенінів значно менше - 19,8% і 13,2%.
Білки насіння льону характеризуються високою біологічною харчовою цінністю, яка залежить від кількості і співвідношення незамінних амінокислот. Біологічну цінність білка визначають, порівнюючи його амінокислотний склад з кількістю незамінних амінокислот в ідеалі (стандарт ФАО) [43].
Припорівнянні білків насіння льону з еталоном можна зробити висновок про те, що льон може стати цінним резервом білка. Дефіцитними в ньому є лише лізин і метіонін.
Відомо, що якість і склад рослинної продукції істотно залежать від кількості і складу груп азотистих сполук. При вивченні форм азоту в зрілому насінні льону було встановлено, що більшу частину азотовмісних сполук складають білки - 72,3% загального азоту, тоді як на частку небілкових сполук припадає лише 25,9%.
Найбільш цінними по харчовим якостям є водорозчинні білки, які мають високий вміст лізину. У насінні льону вміст останнього в водорозчинній білкової фракції в 1,1 рази вище, ніж в солерозчинній.
Насіння льону використовуються в якості добавок в хлібопеченні і приготуванні інших продуктів дієтичного харчування. Харчова цінність білка насіння льону в бальній оцінці (казеїн прийнятий за 100) оцінюється в 92 одиниці. Низькомолекулярний білок з насіння льону - хірудин - обумовлює сильну противотромбову активність, а циклічний нанопептид циклолінопептид В характеризується сильню імуноподавляючею дією [42].
На базі лабораторії Centre de Valorisation des Glucides et Producter Naturale (Франція) нами в насінні льону ряду сортів олійного льону і деяких диких видів було проаналізовано кількість білка і дані йому окремі якісні характеристики. Досліджували три сорти олійного льону української (сорт Золотистий) і французької (сорти Recital і Oleal) селекції, льон вузьколистий (L angustifolium) і Льон великоквітковий (L. grandiflorum).

Таблиця 1.1. Кількісні характеристики білка в насінні деяких видів льону

Види та сорти льону	Склад білку в сирому матеріалі, %	Склад білку в знежиреному матеріалі,
%	
L. humile Mill., 
сорт Золотистий	26.3 ±1.40	33.7 ± 0.65	
L. humile Mill., 
сорт Recital	24.6 ±0.15	31.0 ± 1.25	
Льон олійний, 
сорт Oleal	22.2 ± 0.25	27.5 ±0.10	
L. angustifolium	27.3 ± 0.30	33.5 ± 0.65	
L. grandiflorum	23.7 ±0.10	27.1 ±0.10	

Найбільша кількість білка в сирому матеріалі зазначено у L. angustifolium, а найменше - у L. grandiflorum. Зразки культурного льону значно варіювали за цим показником з максимальними значеннями у сорту Золотистий і мінімальними - у сорту Oleal.
Розподіл генотипів за вмістом білка в знежиреному матеріалі залишилося колишнім, хоча абсолютні значення були істотно вище (на 4-7%) в знежиреному матеріалі, ніж в сирому. Найменші показники мав дикий вид L. Grandiflorum і сорт культурного льону Oleal.
Як видно з таблиці 5-2, кількість білка в сирому і знежиреному матеріалі відрізняється, що можна пояснити утворенням комплексу білків з ліпідами насіння, тобто ліпопротеїнів. Після екстрагування жиру певна кількість білків з ліпопротеїнового комплексу стає доступною для аналізу. Різниця між кількістю білків в знежиреному і сирому матеріалі дозволяє охарактеризувати кількість ліпопротеїнів у досліджених генотипах льону. Найменшою вона була у L. grandiflorum, що, очевидно, можна пояснити невисокою олійністю насіння цього дикого виду.
Білки насіння вивчених генотипів якісно розрізнялися. У білках сортів Золотистий і Recital, в порівнянні з іншими зразками, відзначено більшу кількість ароматичних амінокислот, таких як триптофан, фенілаланін, тирозин.Білки цих сортів були багатшими і на альфа-амінокислоти [43].

1.5.3 Особливості біохімічного складу насіння дикорослих видів льону

Зразки колекції диких видон льону характеризуються відносно широкою амплітудою мінливості за вмістом олії і білку. Так, вміст білка знаходиться в діапазоні 16 26%. Найменша кількість виявлена у  L. narbonense, а найбільша - у L. thracicum. Якщо порівнювати досліджувані види з культурним льоном, то у більшості диких видів вміст білка в насінні істотно нижче, ніж у L. humile. Виняток становить тільки L. thracicum, у якого цей показник на рівні культурного виду.
Як відомо, білки насіння льону характеризуються високою біологічною харчовою цінністю, яка залежить від кількості і співвідношення незамінних амінокислот. Припорівнянні білків насіння льону з еталоном (стандарт ФАО) був зроблений висновок про те, що льон може стати цінним резервом білка. Дефіцитними в ньому є лише лізин і метіонін. Харчова цінність білка насіння льону в бальній оцінці (казеїн прийнятий за 100) оцінюється в 92 одиниці. Низькомолекулярний білок з насіння льону - хірудін - обумовлює сильну протитромбову активність, а циклічний нанопептид циклолінопептид В характеризується сильною імунопригнічувальною дією. Саме тому в останні роки насіння льону все більше використовуються в якості добавок в хлібопеченні і при приготуванні інших продуктів дієтичного харчування [44].
Вміст олії в насінні найважливіший показник для льону. У насінні сучасних комерційних сортів льону олійного міститься до 50% олії. Дикі види льону містять істотно менше олії в насінні - від 24 до 41%. В більшості дикі види містять також істотно менше олії в насінні, ніж льон олійний. Найближче за цим показником стоїть crepitans, який має понад 41% олії. Такі показники олійності насіння характерні для селекційного матеріалу культурного льону і окремих сортів іноземної селекції. Тому вид L. crepitans, на наш погляд, можна віднести до коштовного матеріалу для включення в межвидову гібридизацію.
Характерною особливістю насіння льону є вміст олії у всіх частинах насінини. А такі великі відмінності по олійності між різними видами, ймовірно, обумовлені різним співвідношенням тканин в насінні різних генотипів. Згідно детального аналізу проведених раніше досліджень вітчизняних і зарубіжних авторів за змістом олії в різних частинах і тканинах насіння культурного льону, наведеним Л.В. Дьяковим в монографії, встановлено, що основна частина із загальної маси, що міститься в насінні льону олії - 74%, знаходиться в сім'ядолях; 4,4% - в осі зародка і 21,6% - в ендоспермі з оболонкою, а олійність цих частин насіння склала 51,0, 44,9 і 22,0% відповідно [46].
За спостереженнями, в цілому багаторічні види відрізняються від однорічних меншим вмістом як білка, так і олії. Ймовірно, це пов'язано зі значно меншими розмірами насіння. При малому розмірі насіння частка ядра зменшується, при цьому збільшується частка насіннєвої оболонки і тому усереднена олійність тканин насіння знижується. Відзначено, що генотипічна мінливість олійності насіння льону може бути пов'язана з розміром, і обумовлено це збільшенням поверхні по відношенню до маси при зменшенні розмірів.
Жирно-кислотний склад тригліцеридів насіння досить сталий для кожного виду рослин. Відомо, що переважаючою жирною кислотою олії культурного льону є ліноленова, а її вміст в комерційних сортах варіює в досить широких межах: від 47 до 71% і навіть більше, завдяки цій специфічній особливості жирно-кислотного складу олії льон виділений в особливий лінум-тип. А зміст насичених жирних кислот - пальмітинової (С16: 0) і стеаринової (С18: 0), на відміну від ненасичених - олеїнової (С18: 1), лінолевої (С18: 2) і ліноленової (18: 3), знаходиться в межах 4 6 % кожна. [44]
У диких видів цей показник істотно відрізняється і варіює від 2,8 до 7,8% у пальмітинової, від 2,8 до 7,5% у стеаринової кислот. Великою мінливістю за вмістом характеризувалися і інші жирні кислоти: олеїнова (12 24%) і лінолева (11- 59%).
При цьому в селекційних лініях і в комерційних сортах олійного льону вміст лінолевої кислоти знаходиться на рівні 10-15%.
В цілому багаторічні види відрізняються істотно меншими показниками насичених жирних кислот і великим вмістом ненасичених кислот, особливо лінолевої. Вміст лінолевої кислоти у L. thracicum досягає майже 60%.
Жирно-кислотний склад тригліцеридів насіння досить сталий для кожного виду рослин, однак його можна змінити селекцією. В цьому плані перспективними для міжвидової гібридизації є L. hispanicum і L. crepitans.
Вид L. grandiflorum цікавий підвищеним вмістом олеїнової кислоти.
Висновки:
1. Встановлено, що показники олійності насіння досліджуваних диких видів знаходилися в межах 24,6-41,2%, що істотно нижче, ніж у льону олійного.
2. За вмістом білка тільки L. tracicum перевищує культурний льон. Решта видівмістять білка значно менше - від 16,8 до 24,7%.
3. Виявлено, що досліджувані дикі види мали жирно-кислотний склад олії з переважанням ліноленової кислоти, характерний для культурного льону. При цьому багаторічні види відрізняються від однорічних меншим вмістом насичених жирних кислот.
4. Встановлено, що L. hispanicum відрізняється підвищеним вмістом в олії насичених жирних кислот, L. grandiflorum - олеїнової, а L. tracicum - лінолевої кислоти. Це дозволяє розглядати їх в генетико-селекційній роботі з льоном, як джерела цінних ознак [44].

1.6 Використання льону

Основне використання льону – як сировина текстильної промисловості. У довоєнний час у використанні волокна в текстильній промисловості України льон займав 41,9 % (бавовник займав 49,3 %, 7,9 % – вовна та 1,0 % – шовк).
Рентабельність льонарства в господарствах доходила до 200 %. Льонарство давало до 60 % прибутків в рослинництві [12]. 
В Україні була створена потужна база з переробки сировини льону. В 1995 році в Україні працювало 46 льонозаводів загальною потужністю виробництва 130 тис. тонн волокна на рік. 
Рентабельність роботи льонозаводів з урахуванням дотацій держави становила 30-35 %, а текстильної промисловості – до 100 %.
В Україні льон вирощується в багатьох областях, а особливо в Північно-Західному регіоні. 
Отримані з льону-довгунця, льону-кучерявця та інших його сортів лляні волокна використовуються в текстильному виробництві для виготовлення інтер'єрних, одягових, взуттєвих і технічних текстильних матеріалів і виробів, лляного котоніну, паперу та картону, шнурів і канатів, а також композитних матеріалів різного цільового призначення: із отриманої під час переробки льону костриці отримують термоізоляційні будівельні матеріали, із непрядких відходів лляного виробництва – тепло- і звукоізоляційні матеріали для будівництва, обтиральні та інші технічні матеріали.
Льон – одна з найпопулярніших сільськогосподарських рослин. Його насіння – джерело рослинної олії, а з стебел отримують волокно. 
Лляна олія застосовується в медицині, використовується в їжу, а також необхідна в лакофарбовій промисловості [12]. 
Найбільшою продуктивністю відрізняється льон посівний. 
Одна з його форм – льон-кудрявець – утворює відносно невисокі кущики з великою кількістю квітів і, відповідно, насіння. Інша форма – льон-довгунець з довгими стеблами – використовується для отримання волокон, необхідних для виробництва лляних тканин.
Насіння однорічних видів льону входять доскладу сумішей для мавританського газону. 
Льон великоквітковий з успіхом застосовується в різних видах квіткового оформлення (рабатка, бордюр, група, міксбордер), а також в якості контейнерної культури в сонячних куточках саду. 
Льон посівний – гарно підходить для заповнення пустот в квітниках в синьо-блакитній гамі. 
Прекрасними компаньйонами льону стануть рослини з луговим виглядом: гвоздика-травянка, дзвіночок карпатський, волошка, pомен [14].

1.7 Застосування у лікувальній практиці

Насіння льону (лат. Semen Lini) – цінна лікарська сировина. Його збирають після повного достигання та сушать на сонці за температури < 45°С. Зберігають в темному, провітрюваному сухому місці. Допустима вологість  –< 13 %.
Насіння містить слизові речовини (близько 12 %), пектин, жирну олію (30-40 %), складену з гліцеридів ліноловатої (35-40 %), ліноленової (25-35 %), олеїнової (15-20 %), пальмітинової та стеаринової кислот, ціаногеновий глікозид лінамарин (1.5 %), ензим лінамаразу, протеїни (<20-25 %), цукри, каротин тощо [18].
Насіння має лаксативну (очисну), муцилагінозну (розріджує секрети) і протизапальну дію. 
Радять його при запорах – збільшує об'єм калової маси і в такий спосіб діє очисно при атонії товстих кишок і ожирінні. 
Екстракт насіння льону, прийнятий внутрішньо, вкриває тонким шаром слизову оболонку стравоходу, шлунка і кишечника, застерігаючи їх від подразнення [50].
Це особливо важливо при виразці шлунка, що супроводжується гіперсекрецією. 
Якщо до того слизового покриву від насіння льону додати відвар цілющих трав, то це затримає на тривалий час пошкодження слизової оболонки, від чого скоротиться оздоровчий період [19].
Витяжки з насіння – холодні і теплі – корисні при запальних захворюваннях дихальних шляхів (сухий кашель, катар бронхів), захворюванні сечових шляхів (запалення і камені в сечовому міхурі й нирках). 
Зовнішньо прикладають при опіках, запаленні слизової оболонки і шкіри, набряках, фурункулах (кашка). Із льняної олії виділяють лінетол, який містить велику кількість ненасичених жирних кислот – олеїнову, лінолову, ліноленову, що знижують рівень холестерину в крові і є добрим засобом для лікування атеросклерозу.
Дослідами Соколова (1984) доведено, що ці кислоти є біогенними попередниками простагландинів. 
Можливо, введені в організм ненасичені жирні кислоти приводять до стимуляції біосинтезу простогландинів і у такий спосіб полегшують їх вплив на фізіологічні процеси.
У народній медицині насіння льону вживається і при гіперациді, хрипкому голосі, запаленні простати, каменях у жовчному міхурі, діабеті та ін.
Протипоказаний при гострих порушеннях функції кишечника (проноси) та при посиленні болю при холециститі. Як зовнішній засіб лінетол застосовують при опіках і променевих ураженнях шкіри.
Лляна олія є одним з найстаріших продуктів і має високий вміст омега-3-ліноленової кислоти, яку все більше застосовують як цінну харчову добавку [20].

1.8 Декоративність льону

Щоб прикрасити сад оригінальними рослинами підійде декоративний льон. Вирощування таких видів, а всього їх більше 100, завдання непросте, але здійсненне.
Декоративний льон пожвавить клумбу, міксбордер, альпійську гірку, рокарії. Популярністю користуються багаторічні трав'янисті представники і напівчагарники, але і однорічні види не менш красиві [21]. 
Обмежуватися тільки блакитним кольором не доведеться, всупереч традиційним уявленням, льон може здивувати приголомшливим різнобарв'ям.
Улюблений багатьма садівниками червоний льон цвіте раннім літом і радує червоними суцвіттями до вересня. Альпійський іавстрійський види невисокі, 30-40 сантиметрів, цвітуть блакитним.
Є і зовсім незвичайний жовтий льон, золотисті акценти гарні в композиції з іншими рослинами. 
Гарно виглядає Нарбонський льон, краса оригінальних яскраво-синіх суцвіть підкреслюється сніжно-білою серединкою. Цей вид галузиться і цвіте в липні-серпні. Існують види з білими, рожевими і фіолетовими суцвіттями.
Вирощування декоративного льону може ускладнитися кліматичними умовами. Він дуже теплолюбний і потребує яскравого сонця, ділянка не повинна бути затінена деревами і будівлями. Тому краще не розводити цю рослину де похмуре літо не радує теплом, а ночі холодні.
Найпростіший і найпоширеніший спосіб розмноження льону – насінням. Його поміщають в ґрунт, обов'язково в теплому місці. 
Після того як сходи трохи зміцніють, розсаду переміщують у відкритий ґрунт. Земля повинна бути з достатнім дренажем і перегноєм, бажано внести органічні добрива.
Оптимальним часом для висадки на постійну ділянку вважається травень-липень, в залежності від погодних умов [22].
Якщо клімат дозволяє, можна сіяти насіння відразу в ґрунт не вирощуючи розсаду. Але в цьому випадку поспішати не можна, теплолюбна рослина може не перенести нічний холод і загинути. Мінімальна відстань між саджанцями близько 5 сантиметрів.
Як уже згадувалося, льон любить сонце і погано росте в тіні, це важливо враховувати при виборі місця. Багаторічна рослина зацвіте тільки на другий рік, але якщо зробити посадку ранньої весни (за умови, що вже досить тепло), цвітіння можна очікувати влітку і насолоджуватися видом витончених квітів до осені [22].
Якщо літо не надто посушливе, льон можна поливати приблизно раз в тиждень. Восени рослина взагалі не потребує поливу, вона повинна засохнути природним чином. Досить просто обрізати квіткові пагони.
Для льону дуже важлива підгодівля добривами, можна використовувати рідкі, збагачуючи ними ґрунт при поливі. Загальна кількість таких «поживних процедур» –2-3 рази протягом сезону.
Обов'язковою вимогою є прополка, бур'яни не кращим чином впливають на вирощування. Народні методи боротьби не завжди ефективні, але хімікати успішно справляються з проблемою.
На жаль, чарівний льон не дуже довговічний, правда, це не заважає йому залишатися фаворитом в сучасних квітниках. Багаторічні види досить вологолюбні, але добре переносять холод.
Льон в декоративному садівництві красиво поєднується з іншими літниками в групових композиціях, альпінаріях, квіткових стінках, змішаних бордюрах. Ідеальний вибір для оформлення мавританських газонів з волошками, ромашками, чорнобривцями і луговою конюшиною. 
Крім того, льон ще й корисний, як стверджують фахівці, насіння володіє оздоровлюючим і навіть омолоджуючим ефектом [23].

1.9 Шкідники і хвороби льону

Шкідники льону в квітниках зустрічаються рідко, мають значення при обробленні цієї рослини у великих обсягах (в сільському господарстві).
Найбільш поширені – трипс лляновий, блішка лляна, набагато рідше зустрічаються совка-гамма, клоп луговий. 
Шкода завдається листю, бутонам, зав'язі і корінню. Для боротьби з трипсом лляним застосовують БІ-58 новий, Фуфанон; з блошкою лляною - Децис Екстра, Карате [24].
Льон не схильний до хвороб, але в несприятливих умовах (перезволоження, тінь) може заражатися іржею, борошнистою росою. Для профілактики протруюють насіння (наприклад, препаратом Вітавакс) не пізніше, ніж за два тижні до посіву. 
При появі ознак хвороб на дорослих рослинах проводять обробку фунгіцидами (Фундазол, Агат) [24].

2 МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
2.1 Об’єкти дослідження

Об’єктами дослідження були обрані рослини різних квіткових морф диких гетеростильних видів льону, що належать до секції Dasylinum: Linum hirsutum L. та Linum pubescens Banks (рис. 1.1).

a                                  b                                    c     

d                                    e                                   f 

Риcунок 2.1 – Морфологічна будова квітів рослин L. hirsutum (a-c) L. pubescens (d-f) різних квіткових морф: а та d – довгостовпчикова квіткова морфа (LS); b та e – середньостовпчикова квіткова морфа (MS); c та f – короткостовпчикова квіткова морфа (SS)

2.2.Методи дослідження
2.2.1 Вирощування рослин

Насіння льону у пророщували впродовж 14 діб у чашках Петрі на фільтрувальному папері, змоченому дистильованою водою в темряві при вологості 100 % та кімнатній температурі (22 0С) для L. pubescens Banks та підвищеній (40 0С) для L. hirsutum L. 
Насіння, що проросло, висаджували у невеличкі горщики (об’ємом 200 мл) у суміш ґрунт: пісок: торф = 3:2:1 та вирощували рослини протягом 2-3 тижнів до стадії 3-4 пар справжніх листків. У квітні отримані рослини пересаджували у відкритий ґрунт. 

2.2.2 Схрещування

Було відібрано по 5 дослідних рослин кожної квіткової морфи, які в подальшому були використані схрещування [25].
Під час цвітіння були проведенісхрещування. Рослини та їх частини, які були використані для гібридизації позначалися за допомогою спеціальних етикеток. 
Після зав’язування коробочок та дозрівання в нихнасіння,  коробочки збирали, оцінювали зав’язуваність насіння, його характеристики. 
Після збору були оцінені такі показники: кількість коробочок, загальна кількість насіння,  кількість насіння в одній коробочці, маса насіння, маса тисячі насіння.
Дослідження проводились у 15 кратній біологічній повторності. 
Результати досліджень оброблялись за допомогою стандартних статистичних методів [26].
2.2.3 Визначення схожості насіння льону та виживаності отриманих рослин на початкових етапах розвитку

Насіння льону у пророщували впродовж 14 діб у чашках Петрі на фільтрувальному папері, змоченому дистильованою водою в темряві при кімнатній температурі (22 ºС) та вологості 100 %. Дослідження проводились у 3-х кратній біологічній повторності. Кількість аналітичних повторень становила 100 насінин.  
Для визначення схожості підраховували кількість насінин, що утворили проростки, при цьому враховувалося тільки те насіння, корінець проростку якого становив не менше довжини насіння. Результати виражали у відсотках від закладеного насіння (100 шт.)
Насіння, що проросло, висаджували у невеличкі горщики (об’ємом 200 мл) у суміш ґрунт: пісок: торф = 3:2:1 та вирощували рослини протягом 2-3 тижнів до стадії 3-4 пар справжніх листків.

2.2.4 Біохімічні методи дослідження

Для вивчення біохімічних показників насіння нами було проаналізовано 2 диких види льону, що належать до секції Dasylinum. А саме: Linum hirsutum L. та Linum pubescens Banks. 
Було відібрано по 5 дослідних рослин кожної квіткової морфи. Дослідження проводилися у 5 біологічних повторностях.
Всі вимірювання та спостереження при вивченні зразків були проведені згідно з загальноприйнятими методами [45].
Визначення олійності насіння – згідно «ГОСТ 10857-64. Сімена олійні. Методи визначення олійності», жирно кислотний склад насіння визначався методом газово-рідинної хроматографії за допомогою приладу «HP 6980», азот – по Кельдалю [44].

2.2.5 Статистична обробка даних

Для статистичної обробки отриманих даних, використовували наступні параметри:
а) середнє арифметичне;
б) середнє квадратичне відхилення;
в) помилка середнього арифметичного.
Розрахунки проводили за наступними формулами:
Середнє арифметичне:

                                                                                (2.1)
де  –середнє арифметичне;
 – проява кількісної ознаки в різних варіантах.
Середнє квадратичне відхилення:

                                                                                      (2.2)

де – середнє квадратичне відхилення;
– сума різниці між варіантом та середнім;
– кількість варіант.
Помилка середнього арифметичного:

                                                                                         (2.3)

де – середнє квадратичне відхилення;
– кількість варіант [26].
Достовірність отриманих даних оцінювали за критерієм Стьюдента при 95% рівні надійності.

                                                                                 (2.4)

де – середні арифметичні; 
– помилки середніх арифметичних.
3 ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНА ЧАСТИНА
3.1 Схема експерименту внутрішньовидових схрещувань видів льону секції Dasylinum

Для перевірки гіпотези щодо тристильності або дистильності даних видів льону нами були проведені усі можливі варіанти внутішньовидових схрещувань між довго- та короткостовпчиковими рослинами видів L. pubescens та L. hirsutum (середньостовпчикові рослини на жаль не були навні у достатній кількості у популяціїях).
Схема схрещувань представлена на рис. 3.1. 

Рисунок 3.1 – Схема внутрішньовидових схрещувань видів льону секції Dasylinum

Як видно з представленої схеми, були проведені окремо для довго- та короткостовпчикових квіткових морф обох видів льону схрещування 3 типів:
1) міжморфні перехресні запилення – жіноча та чоловіча частина бралася з різних квіткових морф;
2) внутрішньомофні перехресні запилення – жіноча та чоловіча частина бралася з одних квіткових морф, але різних рослин;
3) самозапилення – наносився пилок на маточку тієї самої рослини.

3.2 Життєздатність насіння та рослин, отриманих від різних внутрішньовидових схрещувань у межах виду L. pubescens Banks

В результаті схрещувань, було виявлено, що коробочки зав’язалися тільки в окремих варіантах схрещувань L. pubescens (табл. 3.1).

Таблиця 3.1 – Результати різних типів схрещувань в межах виду L. Pubescens Banks

№ з/п	типи схрещувань	кількість коробочок	кількість насіння в 1 коробочці	маса 1000 насіння	прорас-тання, %	вижи-вання, %	
1	2	3	4	5	6	7	
Міжморфне перехресне запилення	
1.	♀SS (SS)×
♂SS (LS)	5,0 ±0,54	5,5±0,57	0,7±0,14	93,3±2,25	42,5±
3,75	
2.	♀SS (SS) ×
♂MS (LS)	9,3±0,48***	6,9±0,86*	0,7±0,09	53,3±1,81***	0	
3.	♀LS (LS) ×
♂MS (SS)	2,0 ±0,20**	2,5±0,35***	0,8±0,01	50,0±2,29***	0	
4.	♀LS (LS) ×
♂LS (SS)	5,0 ±0,70	7,6±0,42	0,7±0,001	80,0±2,07	68,3±
2,58	
Внутрішньоморфне перехресне запилення	
5.	♀SS (SS) ×
♂MS (SS)	1,5±0,35	2,3±0,17	0,9±0,09	0	0	

Продовження таблиці 3.1
1	2	3	4	5	6	7	
6.	♀LS (LS) ×
♂MS (LS)	4,6±0,67	3,9±0,45	0,70±0,10	0	0	
7.	♀SS (SS) ×
♂LS (SS)	0	0	0	0	0	
8.	♀LS (LS) ×
♂SS (LS)	0	0	0	0	0	
Самозапилення	
9.	♀SS (SS) ×
♂MS (SS)	0	0	0	0	0	
10.	♀LS (LS) ×
♂MS (LS)	0	0	0	0	0	
11.	♀SS (SS) ×
♂LS (SS)	0	0	0	0	0	
12.	♀LS (LS) ×
♂SS (LS)	0	0	0	0	0	

Примітки: 
1.	*, **, ***–відмінностівідконтролюсуттєвіпри Р < 0,01, 0,05 та 0,001відповідно.
2.	Контрольні варіанти для довго- та короткостовпчикових рослин виділені жирним шифтом.

Як видно з представлених результатів коробочки утровилися тільки тільки від міжморфного перехресного запилення та внутрішньоморфного перехресного запилення, де у якості батьківського компонента був використаний пилок з тичинок середньої довжини.
Однак, при порощуванні було виявлено, що життєзданим було насіння отримане тільки від міжморфного перехресного запилення. У інших варіантах насіння виявилося не схожим. 
Досить цікавою оcобливістю, нанашу думку, є той факт, що до стадії «ялинки» доживали тільки рослини, які були отримані в результаті міжморфного перехресного запилення за участю довгих та коротких компонентів (маточок або тичинок). Рослини, які були отримані від аналогічного схрещування, але за участю хоча б одного середнього компоненту гинули на стадії сходів (рис. 3.2).

Рисунок 3.2 – Зовнійній вигляд рослин,отриманих від різних варіантів міжморфного перехресного запилення:а - ♀SS (SS) ×♂MS (LS) або ♀LS (LS) ×♂MS (SS);b - ♀SS (SS)×♂SS (LS) або ♀LS (LS) ×♂LS (SS);c – проростки обох варіантів: 1 – варіант а та 2 – варіант b

Отже, проходило як запилення, так і запліднення та утворювалося насіння, яке не мало морфологічних відмінностей (рис. 3.3) у трьох варіантах схрещуання для кожної квіткової морфи. 

Рисунок 3.3 – Зовнійній вигляд насіння,отриманого від різних варіантів схрещення: а–міжморфне перехресне запилення (♀SS (SS)×♂SS (LS) або ♀LS (LS) ×♂LS (SS));b–міжморфне перехреснезапилення	(SS (SS) ×♂MS (LS) або ♀LS (LS) ×♂MS (SS);c – внутрішньоморфне перехресне запилення

Життєздатним виявилося тільки насіння від міжморфного перехресного запилення за участю довгих та коротких компонентів (♀SS (SS)×♂SS (LS) або ♀LS (LS) ×♂LS (SS)).
В усіх варіантах перехресного запилення, де батьківськими компонентами був пилок з пиляків середньої довжини, насіння утворилося, але було не життєздатним, що може свідчити про наявність у цих варіанах схрещування посзиготичної несумісності.

3.3 Життєздатність насіння та рослин, отриманих від різних внутрішньовидових схрещувань у межах виду L. hirsutum L.

В результаті схрещувань, було виявлено, що коробочки зав’язалися тільки в окремих варіантах схрещувань L. hirsutum (табл. 3.2).

Таблиця 3.2 – Результати різних типів схрещувань в межах виду L. hirsutum L.

№ з/п	типи схрещувань	кількість коробочок	кількість насіння в 1 коробочці	маса 1000 насіння	прорас-тання, %	вижи-вання, %	
1	2	3	4	5	6	7	
Міжморфне перехрестне запилення	
1.	♀SS (SS)×
♂SS (LS)	5,0±0,11	5,6±0,35	0,7±0,05	30,0±3,12	15,0 ±1,61	
2.	♀SS(SS)×
♂MS (LS)	4,5±0,36*	6,2±0,06	0,7±0,01	0	0	
3.	♀LS(LS) ×
♂MS (SS)	6,0±0,71	8,0±0,71	0,7±0,001	0	0	
4.	♀LS(LS) ×
♂LS(SS)	6,7±0,48	5,1±0,62	0,6±0,12	33,1±2,10	26,3±2,42	
Внутрішньоморфне перехресне запилення	
5.	♀SS(SS)×
♂MS (SS)	4,0±0,10**	3,9±0,01**	0,6±0,001	0	0	
6.	♀LS(LS) ×
♂MS (LS)	7,0±0,71	4,2±0,01	0,8±0,07	0	0	
7.	♀SS (SS) ×
♂LS (SS)	0	0	0	0	0	
8.	♀LS (LS) ×
♂SS (LS)	0	0	0	0	0	
Самозапилення	
9.	♀SS (SS) ×
♂MS (SS)	0	0	0	0	0	

Продовження таблиці  3.2
1	2	3	4	5	6	7	
10.	♀LS (LS) ×
♂MS (LS)	0	0	0	0	0	
11.	♀SS (SS) ×
♂LS (SS)	0	0	0	0	0	
12.	♀LS (LS) ×
♂SS (LS)	0	0	0	0	0	

Примітки: 
1.	*, **, ***–відмінності від контролю суттєві при Р < 0,01, 0,05 та 0,001 відповідно.
2.	Контрольні варіанти для довго- та короткостовпчикових рослин виділені жирним шифтом.

Як видно з представлених результатів коробочки утровилися тільки тільки від міжморфного перехресного запилення та внутрішньоморфного перехресного запилення.
Однак, при порощуванні було виявлено, що життєзданим було насіння отримане тільки від міжморфного перехресного запиленняза участю довгих та коротких компонентів (маточок або тичинок). У інших варіантах насіння виявилося не схожим. 
Дуже цікавим, нанашу думку, є механізм дозрівання коробочок та насіння у всіх трьох варіантах схрещування,де коробочки були утворені. той факт, що до стадії «ялинки» доживали тільки рослини, які були отримані в результаті міжморфного перехресного запилення за участю довгих та коротких компонентів (маточок або тичинок). Рослини, які були отримані від аналогічного схрещування, але за участю хоча б одного середнього компоненту гинули на стадії сходів (рис. 3.2).

Рисунок 3.4 Зовнішний вигляд зелених (1) та зрілих (2) коробочок та насіння (3) утворених врезультаті різних варіантів схрещування:
а – міжморфне перехресне запилення	(♀SS (SS)×♂SS (LS) або ♀LS (LS) ×♂LS (SS));
b– міжморфне перехресне запилення	(SS (SS) ×♂MS (LS) або ♀LS (LS) ×♂MS (SS);c – внутрішньоморфне перехресне запилення; d–самозапилення.

Як можна побачити, у варіанті самозапилення насіння не утворюєься, а у варіантах bта c коробочки зовсім не розкриваються (с) або погано розкриваються (b), тому творене наінняє недозрілим та несхожим. 
Отже, встановлено, що у L. hirsutum схожими є тільки насіння отримане в результаті міжморфних схрещувань з використанням довгих та коротких частин квітки, а у L. pubescens Banks сходить усе насіння, що було отримане  від міжморфних схрещувань, однак до пізніх етапів онтогенезу доживають рослини, які були отримані від міжморфних схрещувань з використанням довгих та коротких частин квітки. 
Таким чином, було доведено, що у видів секції Dasylinum присутні два типи несумісності – презиготична для довгих та коротких частин квітки та постзиготична для середніх частин квітки тобто дані види є триморфними дистильними видами, однак володіють одночасно двома типами несумісності. 
3.4 Біохімічна характеристика життєздатного насіння диких гетеро стильних видів льону секції Dasylinum.
3.4.1 Біохімічний склад насіння, отриманого з різних квіткових морф L. pubescens Banks.

У результаті біохімічного аналізу життєздатного насіння L. pubescens Banks, були оцінені наступні характеристики: вміст олії, вміст білку, жирнокислотний склад (пальмітинова, стеаринова, олеїнова, лінолева, ліноленова кислоти). 

Таблиця 3.3 – Кількісні показники біохімічного складу насіння, отриманого з різних квіткових морф L. pubescens Banks.
Квіткова
морфа	Вміст олії,
%	Вміст білку,
%	
коротко-стовпчикова (SS)	33,25 ± 1,232	24,53 ±0,282	
довго-
стовпчикова (LS)	34,88 ± 0,953	21,23 ± 0,793*	
Примітка: *- відмінності між коротко- та довгостовчиковими квітковими морфами істотні при Р ≤ 0,05.

Як видно з представлених результатів, насіння не має достовірних відмінностей за олійністю.
Насіння короткостовпчикової квіткової морфи містить приблизно на 10 % більше білку, ніж насіння довгостовпчикової морфи.

Таблиця 3.4 – Якісні показники біохімічного складу насіння, отриманого з різних квіткових морф L. pubescens Banks.
Квіткова
морфа	Жирнокислотний склад, %	
	пальмі-тинова	стеаринова	олеїнова	лінолева	ліноленова	
коротко-стовпчикова (SS)	4,20
± 0,296	2,01
±0,141	17,11
±0,604	23,18
±1,639	53,51
±1,891	
довго-
стовпчикова (LS)	4,68
±0,165	2,05
±0,144	29,31
±1,03***	15,27
±1,079**	48,67
±1,720	
Примітка: **, *** - відмінності між коротко- та довгостовчиковими квітковими морфами істотні при Р ≤ 0,01 і 0,001 відповідно

Як видно з представлених результатів, за якісним складом олії були виявлені суттєві відмінності між різними квітковими морфами.
Так, довгостовпчикові квіткові морфи характеризуються більш високим вмістом олеїнової та пальмітинової кислот у порівнянні з короткостовпчиковими квітковими морфами.
Крім того, короткостовчикові квіткові морфи L. pubescens Banks містять підвищену кількість лінолевої та ліноленової кислот у порівнянні з довгостовпчиковими рослинами цього виду. 

3.4.2 Біохімічний склад насіння, отриманого з різних квіткових морф L. hirsutum L.

У результаті біохімічного аналізу життєздатного насіння L. hirsutum L., були оцінені наступні характеристики: кількість олії, кількість білку, кислотний склад (пальмітинова, стеаринова, олеїнова, лінолева, ліноленова кислоти). 

Таблиця 3.5 – Кількісні показники біохімічного складу насіння, отриманого з різних квіткових морф L. hirsutum L.
Квіткова
морфа	Вміст олії,
%	Вміст білку,
%	
коротко-стовпчикова (SS)	34,93  ± 0,288	21,98 ± 0,198	
довго-
стовпчикова (LS)	34,36 ± 0,253	19,09 ± 0,188***	
Примітка: *** - відмінності між коротко- та довгостовчиковими квітковими морфами істотні при Р ≤ 0,001.

Як видно з представлених результатів, насіння не має достовірних відмінностей за олійністю.За вмістом білку насіння різних квіткових морф L. hirsutum так само як і насіння L. pubescens (табл. 3.3, 3.5) мало суттєві відмінності: насіння короткостовпчикової квіткової морфи містило приблизно на 10 % більше білку, ніж насіння довгостовпчикової морфи.
Окрім цього, насіння L. pubescens містить достовірно більше білку ніж насіння L. hirsutum.
Як видно з представлених результатів, короткостовчикові квіткові морфи L. hirsutum L. містять підвищену кількість лінолевої та ліноленової кислот у порівнянні з довгостовпчиковими рослинами цього виду. 
Так, довгостовпчикові квіткові морфи характеризуються більш високим вмістом олеїнової та пальмітинової кислот у порівнянні з короткостовпчиковими квітковими морфами.

Таблиця 3.6 – Якісні показники біохімічного складу насіння, отриманого з різних квіткових морф L. hirsutum L.
Квіткова
морфа	Жирнокислотний склад, %	
	пальміти-нова	стеаринова	олеїнова	лінолева	ліноленова	
коротко-стовпчикова (SS)	3,21
± 0,227	1,57
±0,055	17,80± 0,629	26,06
±1,842	51,33
±3,626	
довго-
стовпчикова (LS)	5,34
±0,188	1,34
±0,047	23,73
±1,677*	25,99
± 0,918	43,61
±3,083	
Примітка. *- відмінності між коротко- та довгостовчиковими квітковими морфами істотні при Р ≤ 0,05.

Встановлено, що насіння L. pubescens Banks характеризується більшою кількістю білку у порівнянні з насінням L. hirsutum L.
Таким чином, за отриманими результатами можна стверджувати, що насіння, отримане з різних квіткових морф досліджених гетеростильних видів має не тільки фізіологічні відмінності (механізм самонесумісності), а й значні зміни у біохімічному складі насіння (вміст білку та жирнокислотний склад насіння).

4 ОХОРОНА ПРАЦІ
4.1 Завдання охорони праці

Головним завданням охорони праці є створення на кожному робочому місці підприємства здорових і безпечних умов праці, умов безпечної експлуатації обладнання, зменшення або повної нейтралізації дії шкідливих i небезпечних виробничих факторів на організм людини і як наслідок – зниження виробничого травматизму та професійних захворювань. 
Охорона праці займає одне з провідних місць в організації виробництва, проведенні наукових досліджень.
Техніка безпеки є частиною охорони праці. Під технікою безпеки розуміють сукупність технічних засобів і прийомів виконання операцій, що зводять до мінімуму ризик на роботі. 
Щоб запобігти виникненню нещасних випадків, пожеж і вибухів слід вивчити і виконувати правила з техніки безпеки, виробничої санітарії та пожежної профілактики. 
Безпека проведення дій у лабораторіях повинна забезпечуватися відповідно до вимог ДСТ 12.3.002-75 [27] та інших діючих нормативних актів.
Перед початком роботи зі мною був проведений інструктаж з охорони праці науковим керівником за інструкціями № 296 та № 199 з Охорони праці та інструкцією № 62 з Пожежної безпеки, де є підпис в журналі реєстрації інструктажів при роботі в лабораторії, на кафедрі садово-паркового господарства та генетики рослин.
В процесі проведення досліджень приходиться мати справу з біологічно активними речовинами, електроприладами і лабораторним посудом.
Необережність у звертанні з хімікатами і приладами, неуважність і неправильне проведення роботи можуть мати важкі наслідки. 
Тому, завдяки теоретичному  курсу «Охорона праці», що проводився на четвертому курсі відповідно, я всі набуті теоретичні знання використала на практиці, тим самим звела до мінімуму ризик роботи проведення біохімічних досліджень, що необхідні для виконання моєї кваліфікаційної роботи. 

4.2 Техніка безпеки при проведенні наукових досліджень

Відповідність санітарно-гігієнічного режиму лабораторії встановленим нормам є запорукою безпечної роботи дослідника.
У робочій зоні лабораторії повинні дотримуватися визначені параметри температури, вологості, освітлення, швидкість переміщення повітря, усе повинно відповідати вимогам ДНАОП 0.03-3.15-86 [27]. 
Дуже важливо, щоб у приміщенні не створювався застій повітря. Повітря робочої зони повинно відповідати ДСТу 12.1.005-88 [28]. 
Необхідно забезпечувати постійний його рух, шляхом відкриття вікон, у випадку використання отруйних та неприємно пахучих речовин, приточно-витяжної вентиляції, що повинна відповідати СНИП 2.04.05-91 [29] і ДНАОП 0.03-3.15-89 [30]. 
Важливе значення має створення нормальної освітленості робочого місця. Освітленість створюється сонцем і за допомогою ламп накалювання або люмінесцентних ламп. 
Природне і штучне освітлення лабораторії повинне відповідати вимогам СНИП 11-4-79 [31].
При роботі з хімічними реактивами обов’язковий спецодяг (халат з бавовняної тканини) згідно ст. 163 кодексу законів про працю України і ДНАОП 0.00-4.26-96 [32]. У тканині не повинно бути добавок синтетичних волокон, тому що у випадку займання оплавлені частини халату важко видалити з одягу.
При проведенні дослідів у лабораторії застосовується хімічний посуд: загального і спеціального призначення, і мірний. Дуже часто використовуються пробірки. Неприпустимо, щоб пробірка була наповнена до країв, щоб уникнути вихлюпування і попадання рідин на шкіру експериментатора. 
Зовсім неприпустимо закривати пробірку пальцем і струшувати її в такому виді, оскільки можна пошкодити шкіру пальця чи одержати опік. При нагріванні відкритий кінець пробірки повинен бути звернений у бік від працюючого і від сусідів по столу, щоб уникнути потрапляння на шкіру чи в очі випадково виплеснутої рідини. 
При митті посуду треба стежити за тим, щоб не вдарявся об дно і стінки посуду тому, що так можна вибити дно чи проломити стінку і поранитися. 
У раковину не можна виливати і викидати концентровані розчини кислот і лугів, що дурно пахнуть, та отруйні речовини, і т.п. 
При виливанні в раковину таких речовин можливе їхнє випаровування й отруєння повітря лабораторії.
Концентровані кислоти і луги необхідно попередньо сильно розбавити чи нейтралізувати, щоб уникнути руйнування каналізаційної мережі.
Вимоги безпеки перед початком роботи в лабораторії:
1)	отримати тримати завдання від керівника робіт;
2)	перевірити стан та одягти спецодяг, спецвзуття та засоби індивідуального захисту;
3)	включити припливно-витяжну вентиляцію за 10 - 15 хв. до початку роботи;
4)	перевірити справність приладів, обладнання; 
5)	наявність необхідних реактивів;
6)	при необхідності включити вентиляцію у витяжній шафі;
7)	перед проведенням робіт із застосуванням вакууму випробувати установку на герметичність;
8)	при виявленні несправностей неполадокобладнання та засобів захисту, сповістити керівника робіт та не приступати до роботи до усунення виявлених несправностей.
Вимоги безпеки під час роботи в лабораторії:
1)	всі операції, пов'язані із застосуванням або можливим утворенням і виділенням отруйних, їдких речовин, які володіють запахом, виконувати тільки у витяжній шафі при працюючій загальнообмінній вентиляції із застосуванням засобів індивідуального захисту;
2)	для нагрівання рідин не використовувати відкрите полум'я;
3)	при нагріванні рідини у пробірці необхідно спрямовувати її у бік від себе й осіб, які находяться поруч;
4)	при збовтуванні розчину у колбах і пробірках закривати їх тільки пробками;
5)	не залишати запалені пальники та інші нагрівальні прилади без нагляду;
6)	не зберігати будь-які речовини невідомого походження без напису й етикеток;
7)	зливати відпрацьовані рідини, відходи тільки у спеціальну тару;
8)	нагріваючи рідину в пробірці або колбі, необхідно закріплювати їх так, щоб отвір пробки або шийка колби були направлені в напрямі від себе і сусідів по роботі; при цьому посуд наповнюють рідиною не більше, ніж на третину об'єму. протягом усього процесу нагрівання не дозволяється нахилятися над посудиною і заглядати в неї;
9)	при нагріванні біологічних, хімічних речовин в пробірці або колбі не дозволяється тримати їх руками, треба закріплювати в тримачі для пробірок або в лапці штатива (зажим повинен бути біля отвору пробірки) [33].
Вимоги безпеки після закінчення роботи:
1)	вимкнути обладнання, газові пальники, електроприлади, закрити воду, вимкнути електроенергію;
2)	хімікати, реактиви та інші речовини і матеріали покласти у відведене для них місце;
3)	прибрати робоче місце;
4)	спецодяг, спецвзуття та засоби індивідуального захисту покласти у відведене для них місце;
5)	помити руки, лице теплою водою з милом; при можливості прийняти душ;
6)	доповісти керівнику робіт про всі недоліки, які мали місце під час роботи.
Особливості польових робіт полягають у тому, що вони виконуються під відкритим небом при значних коливаннях температури і вологості повітря, на великій відстані від населених пунктів, що значно обмежує можливості надання своєчасної медичної допомоги [34].
Досить часто робота і відпочинок ускладнюються появою комах або тварин, контакти з якими можуть привести до виникнення інфекційних захворювань або погіршення стану здоров’я.
На польових роботах праця і побут працівників тісно пов’язані, тому здоров’я і працездатність їх багато в чому залежать від організації харчування, побуту та відпочинку, а також від дотримання правил з техніки безпеки[35].

4.3 Перша медична допомога

При наданні першої допомоги слід дотримуватися наступних принципів:
1)	за будь-яких обставин слід перш за все викликати швидку медичну допомогу;
2)	усі дії людини, що надає допомогу повинні бути доцільними, обміркованими, рішучими, швидкими та зосередженими;
3)	перш за все потрібно оцінити обставини та здійснити заходи з усунення дії ушкоджуючих факторів (витягти з води, палаючого приміщення, або приміщення, де накопичилися гази, погасити палаючий одяг тощо);
4)	швидко та правильно оцінити стан постраждалого;
5)	прояснення обставин сприятиме швидкій допомозі, треба чітко визначити умови в яких відбулося травмування або виникло раптове захворювання, час та місце виникнення ушкодження;
6)	негайне реагування особливо важливе, якщо постраждалий непритомний;
7)	при огляді його встановлюють, живий він чи мертвий, визначають вид та тяжкість травми, наявність кровотечі;
8)	визначають спосіб та послідовність надання першої допомоги;
9)	з'ясовують, які засоби необхідні для надання допомоги, виходячи з конкретних умов, обставин і можливостей, та забезпечують ними;
10)	надають першу допомогу та готують постраждалого до транспортування;
11)	організують транспортування постраждалого у лікувальний заклад;
12)	доглядають за постраждалим або хворим до відправлення у лікувальний заклад;
13)	перша допомога у максимально доступному обсязі повинна надаватися не тільки на місці пригоди, але й дорогою до лікувального закладу.

4.4 Вимоги безпеки в надзвичайних ситуаціях

До нещасних випадків, які можуть статися при виконанні моєї роботи, відносяться електротравми, попадання біологічних рідин, крові на одяг, шкіру і слизові оболонки [36].
Тому дуже важливо знати першу медичну допомогу  допомогу при цих випадках, щоб зарадити їм і їхнім наслідкам.
Електротравми можуть виникати при доторканні за провід, який знаходиться під напругою. Із-за скорочення м’язів людина не може самостійно звільнитися. Електротравми можуть призвести до зупинки серця, дихання, ураження головного мозку [36]. 
Рятування потерпілого від електротравми повинно починатися зі звільнення його від джерела струму. При цьому потрібно пам’ятати і дотримуватися деяких правил техніки безпеки. 
По-перше, для зупинення дії струму краще всього повернути вимикач, вимкнути рубильник, вивернути пробки на щітку. Якщо це з певних причин не можливо, треба звільнити потерпілого від електропровіду. Для цього потрібно одягти гумові рукавички або обмотати руки шматком шовкової тканини і користуватися сухою дерев’яною палкою. Ні в якому разі не можна доторкатися до потерпілого голими руками. 
По-друге, при відсутності ознак життя після звільнення потерпілого від дії електричного струму потрібно почати проведення реанімаційних заходів.
По-третє, якщо ваші дії виявилися успішними і потерпілий прийшов до тями, вам необхідно, не втрачаючи часу, накласти асептичні  асептичні пов’язки на «мітки струму», які є опіками, і направити потерпілого до лікарні [36].

4.5 Пожежна безпека

Пожежна безпека в лабораторії повинна забезпечуватися шляхом  шляхом проведення організаційних, технічних та інших заходів відповідно до Правил пожежної безпеки в Україні.
Для попередження виникнення пожежі не допускається:
1)	курити у виробничих приміщеннях;
2)	залишати папір та інші легкозаймисті матеріали на шафах і за шафами, на радіаторах центрального опалення, близько до електропроводів;
3)	нагрівати легкозаймисті речовини на відкритому вогні, електроплитах тощо (нагрівати слід на піщаній або водяній бані);
4)	залишати без нагляду ввімкнені електроприлади, плити, електричне освітлення;
5)	порушувати електропроводку, заставляти шафами й завішувати плакатами, картинами, газетами тощо електропроводи, електровимикачі, розетки.;
У коридорах або в добре доступних місцях повинні бути розташовані щити з набором протипожежного інвентарю, вогнегасники, ящики з піском  піскомта  та пожежний гідрант. Вогнегасники слід також розташовувати в приміщеннях, де проводяться роботи з вогненебезпечними або вибуховими  вибуховими реактивами і небезпечними в пожежному відношенні нагрівальними приладами [37].
У газовій мережі лабораторії повинен бути встановлений загальний аварійний кран.
При загорянні легкозаймистих  легкозаймистих речовин  речовиндля  для їхнього гасіння слід використовувати вогнегасник,  ,пісок, листовий азбест, азбестову тканину або вовняну ковдру.
При виникненні пожежі  пожежінеобхідно викликати  викликатипожежну охорону, зачинити вікна та кватирки, вимкнути вентиляцію та електроприлади, винести з приміщення горючі рідини, лужні метали й фосфор.

4.6 Техніка безпеки при роботі на комп’ютері

До роботи на комп’ютері допускаються особи, що пройшли навчання та інструктаж з охорони праці. Усі особи, що працюють на комп’ютері, повинні знати міри захисту та прийоми надання першої долікарської допомоги при ураженні електричним струмом [38].
Вмикання комп’ютерів до електричної мережі здійснюється тільки через спеціально встановлені електричні розетки або вилки із заземленням.
Підключення комп’ютера дротом без вилки забороняється. 
Покриття стола повинно бути матовим з коефіцієнтом відбиття 0,25 – 0,4. Освітлення робочих місць в горизонтальній площині на рівні 0,8 м від підлоги повинно бути не менше 400 лк. Для штучного освітлення в дисплейних залах, як правило, слід застосовувати люмінесцентні лампи типу ЛБ.
Перед початком роботи видалити пил з екрану, установити захисний екран, перевірити захисне заземлення (занулення), упевнитись у наявності засобів гасіння вогню.
Відстань від очей користувача до екрану дисплея повинна становити 50 –70 см, кут зору 10 – 200, але не більше 400. Переважним є розташування площі екрана перпендикулярно до лінії зору користувача. 
Руки користувача повинні розташовуватися на робочому столі в горизонтальному положенні, або злегка нахилені, кут ліктя повинен складати 70 – 900, необхідна гарна опора для спини та сідниць [38].
Необхідно передбачити дотримання регламентованих перерв, активне їх проведення, регулярне заняття виробничою гімнастикою, рівномірне розподілення завдань. 
При виникненні аварійної ситуації металоконструкції ЕОМ опинилася під напругою. При доторканні до неї відчувається проходження струму. При спалахуванні проводки в середині апаратури —– необхідно вимкнути електроспоживання ЕОМ, вимкнувши вилку.
Після закінчення робіт необхідно від’єднати апаратуру від  від електромережі. 
Таким чином, знання дисципліни охорони праці в галузі, допомогли мені уникнути небезпечних випадків та травмувань [38].

ВИСНОВКИ

У роботі була розглянута тема «Фізіолого-біохімічна характеристика насіння диких гетеростильних видів льону».
Широке використання льону вимагає виведення нових сортів, більш стійких до хвороб, шкідників і тих, що володіють підвищеною врожайністю. Особливо цінним матеріалом для цих цілей є багаторічні дикі види льону, тому вони є донорами генів стійкості до біотичних і абіотичних стресових факторів і дають можливість щороку отримувати новий урожай.
При виконанні роботи було зроблено наступні висновки:
1.	Встановлено, що у обох видів, які були досліджені, коробочки з насінням були утворені тільки від міжморфного перехресного запилення та внутрішньоморфного перехресного запилення, де у якості батьківського компонента був використаний пилок з тичинок середньої довжини.    
2.	Виявлено, що у L. hirsutum схожими є тільки насіння отримане в результаті міжморфних схрещувань з використанням довгих та коротких частин квітки, а у L. pubescens Banks сходить усе насіння, що було отримане  від міжморфних схрещувань, однак до пізніх етапів онтогенезу доживають рослини, які були отримані від міжморфних схрещувань з використанням довгих та коротких частин квітки.
3.	Доведено, що у видів секції Dasylinum присутні два типинесумісності – презиготична для довгих та коротких частин квітки та постзиготична для середніх частинквітки. Встановлено, що дані види є триморфними дистильними видами, однак володіють одночасно двома типами несумісності. 
4.	Встановлено, що насіння обох видів, яке було отримане з різних квіткових морф не має відмінностей за олійністю, однак короткостовпчикові морфи містять містять приблизно на 10 % більше білку, ніж довгостовпчикові морфи.
5.	Встановлена різниця за кількістю білку між різними видами: насіння L. pubescens Banks характеризується більшою кількістю білку у порівнянні з насінням L. hirsutum L. 
6.	Виявлено, що довгостовпчикові квіткові морфи обох видів льону характеризуються досторівно більш високим вмістом олеїнової та пальмітинової кислот у порівнянні з короткостовпчиковими квітковими морфами.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1.	Пропонуємо використовувати встановлені типи самонесумісності при розробці методу подолання несумісності при міжвидовій гібридизації у межах роду Linum L.
2.	Результати досліджень можуть бути впровадженні у програми курсів «Фізіологія та біохімія рослин», «Основи біохімії рослин», «Морфологія рослин», «Системи регуляції у рослин».
ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ

1.	Ботанічна характеристика льону. 2015. URL: http://paklalon.at.ua/news/botanichna_kharakteristika_lonu/2012-12-23-3
2.	Лях В. А., Сорока А. И. Анатомические и цитогенетические особенности видов рода Linum и биотехнологические пути работы с ними: монографія. Запоріжжя: ЗНУ, 2008. С.11-31.
3.	Системы самонесовместимости у растений, методы их изучения и влияние на расщепление по другим генам. URL:http://genetiku.ru/books/item/f00/s00/z0000016/st028.shtml
4.	Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: навч. посіб. Санкт-Петербург: СПХФА, 2001.С. 311.
5.	Оптасюк О. М., Шевера М. В. Рід Linum L. у флорі України: монографія. Київ: Альтерпрес, 2011. С. 88.
6.	Малецкий С. И. Гены самонесовместимости контролирующие у цветковых растений перекрестное оплодотворение. Русский переплет. Соросовский образовательный журнал. 1996. №12. С. 19-25.URL: http://www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros/215.html
7.	Спосіб виділення лектиноподібних білків рослин. пат. 104385 Україна, МПК51 С 07 К 2/00. Левчук Г.М., Войтович О.М., Лях В.О.; заявник та патентовласник Запорізький національний університет. № а. 00453; заявл. 14.01.13; опубл. 27.01.14,  2013. Бюл. № 2, 4 с.
8.	Рогаш А. Р. Льноводство :монографія. Москва: Колос, 1967. С. 35.
9.	Бунтуш Т. О. Льон-довгунець : навч. посіб. Москва: Радянська школа, 1959. С. 20.
10.	Lewis D. V. Sexual incompatibility in plants. The Institute of Biology's Studies in Biology. London: Edward Arnold, 1979. Р. 10. 
11.	Harris P. J., Anderson M. A., Clarke A. E.Cell-cell recognition in plants with special reference to the pollen- stigma interaction. In: Miflin BJ (ed) Oxford Surveys of Plant Molecular and Cell Biology. Vol. 1. Oxford: Oxford University Press, 1984.  P. 161-203. 
12.	Живетин В. В. Масличный лен и его комплексное использование: монография. Москва: Урожай, 2000. С. 90.
13.	Cornish E. C., Anderson M. A., Clarke A. E. Molecular aspects of fertilization in flowering plants. Ann. Rev Cell Biol. 1988. Р. 209-228.
14.	Борисоник З. Б. Справочник по масличным культурам: навч. посіб. Киев : Урожай, 1988. С.167.
15.	Schopfer C. R., Nasrallah M. E., Nasrallah J. B. The male determinant of self incompatibility in Brassica. Science. 1999. Vol. 266, №1. P. 697-700.
16.	Darwin C. On the existence of two forms, and on their reciprocal sexual relations, in several species of the genus Linum. January Produktion. Linum Socsler London Botton. 1863. Vol. 7. Р. 69-83.
17.	Darwin C. The different forms of flowers on plants of the same species. London; 1877. Vol 66. Р. 69-83.
18.	Толкачев О. Н., Жученко А. А. Биологически активные вещества льна: использование в медицине и питании (обзор). Химико-фармацевтический журнал. Том 34, № 7.  2000. С. 23-30.
19.	Муравьёва Д. А. Тропические и субтропические лекарственные растения: навч. посіб. Москва: Медицина, 1983. С. 336.
20.	Гродзінський А. М. Все про лікарські рослини на ваших грядках. Санкт-Петербург: СЗКЕО, 2014. С. 224.
21.	Лях В. А. Виды рода Linum L. Для декоративного использования. Запорожский медицинский журнал. Т. 2, № 2. 2008. С. 90-91.
22.	Б. Н. Головкин. Декоративные растения СССР: навч. посіб. Москва: Мысль, 1986. С.196.
23.	Полевой В. В., Чиркова Т. В., Лутова Л. А.  Практикум по росту и устойчивости растений. Санкт-Петербург: Санкт-Петербург. Ун-та, 2013. С. 212.
24.	Плетень С. В., Рожкован В. А., Калашник Є. У. Сучасний моніторинг шкідників. Пропозиція. 2014. №2. С. 80–81.
25.	Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований): монография. Москва: Агропромиздат, 1985. С. 365.
26.	Лакин Г.Ф. Биометрия: навч. посіб. Москва : Высшая школа, 1990. С. 351.
27.	СНИП 11-4-79. Природне і штучне освітлення. Зміна. БСТ № 8, 10. Київ, 1986 р. 128 с.
28.	Видача спеціального одягу й інших засобів індивідуального захисту. Кодекс законів про працю України. Стаття 163 зі змінами, внесеними відповідно до Закону № 3694-12 від 15.12.1993. С. 62.
29.	ДНАОП 0.00-4.26-96. Положення про порядок забезпечення працівників спеціальним одягом, спеціальним взуттям і іншими засобами. Затверджено наказом Держнадзорохоронпраці № 170 (z0667-96) від 29.10.1996 68 с.
30.	ССБТ. ДСТ 12.1.007-76. Шкідливі речовини. Класифікація і загальні вимоги безпеки. Затверджено Держбудівництвом СРСР. Київ, 1991. 115 с. 
31.	ССБТ. ДСТ 12.1.010-76. Вибухонебезпечність. Загальні вимоги. Затверджено Держбудівництвом СРСР. Київ, 1991. 78 с.
32.	ДНАОП 0.00-1.21-98. Правила безпеки експлуатації електроустановок споживачів. Затверджено наказом Держнадзорохоронпраці від 09.01.1998 № 4 (z0093-98). 20 с.
33.	ССБТ.ДСТ 12.2.003-91. Устаткування виробниче. Загальні вимоги безпеки. Затверджено МЗ СРСР. Київ, 1991. 105 с.
34.	НПАОП 0.00-Х.ХХ-ХХ. Правила безпеки під час поводження з вибуховими матеріалами промислового призначення. Держгірпромнагляд України, Київ, 2013. 165 с.
35.	ДНАОП 0.03-3.14-85. Санітарні норми допустимості рівнів шуму на робочих місцях № 3223-85. Затверджено МЗ СРСР. Київ, 1985. 35 с.
36.	ДНАОП 2.1.20-1.20.03-75. Правила охорони праці в лабораторіях. Затверджено наказом Держнадзорохоронпраці № 67. Київ, 1999. 80 с.
37.	ДНАОП 0.01-1.01-95. Правила пожежної безпеки в Україні. Затверджено МВС України 14.06.95, (0219-95). 167 с.
38.	Державні санітарні правила і норми роботи з візуальними дисплейними терміналами електронно-обчислювальних машин ДСанПіН 3.3.2.007-98, затверджені постановою Головного державного санітарного лікаря України від 10.12.1998 № 7 URL: http://mozdocs.kiev.ua/view.php?id=2445.
39.	ГОСТ 10857-64. Міждержавний стандарт. Насіння олійне. Методи визначення олійності. 2010 р.
40.	ГОСТ 32749-2014.Міждержавний стандарт. Насіння олійне, макухи та шроти. Визначення вологи, жиру, протеїну і клітковини методом спектроскопії в ближній інфрачервоній області. 2015 р.
41.	Пороховинова Е. А. Генетична колекція льону (Linum Usitatissimum L.): створення, аналіз і перспективи використання: дис. ... д-ра біолог. наук: 03.02.07. Санкт-Петербург, 19 с.
42.	Nozkova J., Bjelkova M., Brutch N. B. Descriptor list for Flax. Linum usitatissimum L. Nitra.  2016. P 38-39.
43.	Оптасюк О. М., Шевера М. В. Рід Linum L. у флорі України: монографія. Київ: Альтерпрес, 2011. С. 125-127.
44.	Полякова И. А., Левченко В. И., Поляков В. А., Лях В. А. Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Особенности биохимического состава семян дикорастущих видов льна. 2015. вып. 2 (162). С. 34-39.
45.	Cullis C. A. Genetics and Genomics of Linum. Tucson, AZ.  2019. P. 74-85. 
46.	Полякова И. А., Яранцева В. В., Левчук А. Н. Запорожский Национальный университет. Фенотипическое проявление мутаций хлорофиллдефицитности на ранних этапах онтогенеза льна масличного: тези доп. всеукр. наук.-практ. конф. (м. Запоріжжя, 24 квіт. 2014 р.). Запоріжжя, 2014. С. 134–137.
47.	Донченко І.А., Левчук Г. М. Сучасна біологія рослин: теоретичні та прикладні аспекти. Нові типи само несумісності у диких гетеростильних видів льону секції Dasylinum: матеріали міжнар. наук. конф., м. Харків, 9-10 жовт. 2018 р. Харків, 2018. С. 18–19.
48.	Гаврилюк М. М., Салатенко В. М., Чехов А. В. Олійні культури в Україні: навч. посіб. Київ: Основа, 2007. 52 с.
49.	Суриков И. М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений: навч. посіб. Киев: Агропромиздат, 1991. 220 с.
50.	Гатаулина Г. Г., Объедков М. Г. Практикум по растениеводству: навч. посіб. Киев: Колос, 2005. 304 с.