МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ЗАПОРІЗЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

Біологічний факультет

Кафедра загальної та прикладної екології і зоології

Кваліфікаційна робота

магістра

на тему БІОТОПИ РОЗВИТКУ ГНУСУ В ЗАПОРІЗЬКІЙ ОБЛАСТІ

Виконав: студент ІІ курсу, групи 8.0910-б-з
Спеціальності 091 Біологія освітньо-професійної програми «Біологія»
Сірик В.В.
Керівник доцент, доцент, к.б.н. Горбань В.В.
Рецензент доцент, доцент, к.б.н. Задорожня В.Ю.

Зaпоріжжя

2021

МІНІCТЕРCТВО ОCВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ
ЗАПОРІЗЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРCИТЕТ

Факультет біологічний	.

Кафедра загальної та прикладної екології і зоології

Рівень вищої освіти магістр

Спеціальність 091 біологія

Освітня програма біологія

ЗАТВЕРДЖУЮ

Завідувач кафедри О.Ф. Рильcький

«26» травня 2021 року

ЗАВДАННЯ

НА КВАЛІФІКАЦІЙНУ РОБОТУ (ПРОЄКТ) СТУДЕНТОВІ

Сірику Володимиру Васильовичу	___

1. Тема роботи	Біотопи розвитку гнусу в Запорізькій області________________

керівник роботи Горбань Валерій Віталійович, к.б.н., доцент

затверджені наказом ЗНУ від «07» 07 2021 р. № 1035-c_____________________

2. Cтрок подання cтудентом роботи 22 листопада 2021 року

3. Вихідні дані до роботи	ентомологічні збори 2019-2021 рр.

4. Зміcт розрахунково-пояcнювальної запиcки (перелік питань, які потрібно розробити) зробити аналіз фауни гнусу Запорізької області; визначити масовість основних компонентів гнусу; розробити класифікацію біотопів розвитку гнусу.

5. Перелік графічного матеріалу (з точним зазначенням обов’язкових креcлень):

4 таблиці та 5 риcунків________________________________________________

6. Конcультанти розділів роботи

Розділ	Прізвище, ініціали та поcада конcультанта	Підпис, дата
завдання видав	завдання прийняв
4	Амінов Р.Ф., к.б.н., ст. викладач

7. Дата видачі завдання

КАЛЕНДАРНИЙ ПЛАН

№ з/п	Назва етапів кваліфікаційної роботи	Строк виконання етапів роботи	Примітки
1.	Поповнення джерел літератури з теми кваліфікаційної роботи	Вересень 2020	Виконано
2.	Оформлення огляду літератури з теми кваліфікаційної роботи	Вересень-грудень 2020	Виконано
3.	Статистична обробка експериментальних даних	Серпень 2021	Виконано
4.	Оформлення кваліфікаційної роботи	Жовтень 2021	Виконано
5.	Попередній захист кваліфікаційної роботи	Листопад 2021	Виконано
6.	Формування доповіді та оформлення демонстраційних матеріалів до захисту	Листопад-грудень 2021	Виконано

Студент _______ В.В. Сірик

Керівник роботи _______ В.В. Горбань

Нормоконтроль пройдено

Нормоконтролер _______ Р.Ф. Амінов

РЕФЕРАТ

Кваліфікаційна робота “Біотопи розвитку гнусу в Запорізькій області” виконана на 69 сторінках машинописного тексту, містить 5 рисунків, 4 таблиці, використано 68 літературних джерел.

Об’єкт дослідження: гнус.

Метою роботи було з’ясувати біотопи розвитку та видовий склад гнусу Запорізької області.

Завданням роботи було: зробити аналіз фауни гнусу Запорізької області; визначити масовість основних компонентів гнусу; розробити класифікацію біотопів розвитку гнусу.

Методи дослідження: загальноприйняті методики ентомологічних досліджень, відбору матеріалу у польових умовах, лабораторного експерименту та статичної обробки інформації.

В роботі проаналізовано сучасний стан фауни гнусу в Запорізькій області.

Новизна та актуальність досліджень полягає у тому, що подібні дослідження дозволять встановити і прогнозувати поширення ектопаразитами небезпечних трансмісивних захворювань у біогеоценозах Запорізької області.

Значущість роботи полягає в тому, що отримані результати можуть будь використані ентомологами Запорізької області для ефективного проведення заходів із обмеження чисельності гнусу в області.

ГНУС, БІОТОПИ РОЗВИТКУ, ФАУНА, ЕКТОПАРАЗИТИ, ТРАНСМІСИВНІ ХВОРОБИ.

ABSTRACT

Qualification work "Biotopes of the development of filth in the Zaporozhye region" is performed on 69 pages of typewritten text, contains 5 figures, 4 tables, used 68 literature sources.

Object of research: gnat.

The aim of the work was to find out the biotopes of development and species composition of the filth of Zaporozhye region.

The task of the work was: to analyze the fauna of the city and natural areas, namely the island of Khortytsia and the zone of influence of the upper Kakhovka Reservoir), to determine the mass of the main components of filth, to develop a classification of habitats.

Research methods: generally accepted methods of entomological research, selection of material in the field, laboratory experiment and static information processing.

The current state of the disgusting fauna in the Zaporizhia region is analyzed in the work.

The novelty and relevance of the study is that such studies will establish and predict the spread of ectoparasites of dangerous transmissible diseases in the biogeocenoses of Zaporozhye region.

The significance of the work is that the obtained results can be used by entomologists of Zaporizhia region for effective measures to limit the number of disgust in the region.

GNAT, BIOTOPES OF DEVELOPMENT, FAUNA, ECTOPARASITES, TRANSMISSIBLE DISEASES.

ЗМІСТ

2

Вступ	7

1 Огляд наукової літератури	9

1.1 Морфологічні ознаки гнусу та їх діагностичне значення	9

1.2 Біолого-екологічні особливості основних компонентів гнусу	20

1.2.1 Біолого-екологічні особливості кровосисних комарів	20

1.2.2 Біолого-екологічні особливості мошок	22

1.2.3 Біолого-екологічні особливості мокреців	23

1.2.4 Біолого-екологічні особливості ґедзів	23

1.3 Медико-ветеринарне значення гнусу	25

1.4 Характеристика району дослідження	27

2 МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЯ	31

3 Експериментальна частина	37

4 Охорона праці	54

ВИСНОВКИ	61

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ	62

ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ	63

Вступ

з утворенням незалежних держав на території колишнього Радянського Союзу великі за площею природні вогнища небезпечних захворювань залишилися за межами України. Незважаючи на це, на її території залишається досить напружена епідеміологічна ситуація. Збільшення потоку мігруючого населення (переселенці, біженці, робітники, туристи тощо), погіршення соціальних і побутових умов життя деяких його груп, обмеження оперативної взаємодії органів охорони здоров’я незалежних держав, зниження обсягу і якості профілактичних заходів щодо більшості інфекційних хвороб вимагають підвищення ефективності санітарно-епідеміологічного нагляду на території України. Ретельне вивчення екології кровосисних паразитів, регулярні спостереження за станом, чисельністю і розподілом їх популяцій є важливим розділом роботи в комплексі протиепідемічних заходів. Головним об’єктом дослідження є кровосисні двокрилі, які мають медичне значення в якості специфічних чи механічних переносників збудників природно-вогнищевих хвороб [1-16].

Активність нападу гнусу на людину і тварин в Україні є відносно значною, що заважає нормальному відпочинку людей, знижує їх працездатність, а у тварин продуктивність. Так, масовий напад гнусу знижує надої молока на 30% і більше, а приріст ваги тварин знижується на 25-40%. Масовий напад кровосисних комарів і мошок призводить до захворювання людей, захворюванню і загибелі тварин. В Україні відомі такі роки, коли сотні голів тварин загинуло, а тисячі захворіли внаслідок масового нападу гнусу [1-7].

В Україні, як і в країнах з помірним кліматом, найбільше значення серед кровосисних двокрилих мають комарі, мошки, мокреці і ґедзі. Вогнища їх постійного розмноження зосереджені, головним чином, біля місцевостей, що майже не освоєні людиною. Господарська діяльність призводить до змін у суспільстві цих комах. Так, у водосховищах перестають виплоджуватись мошки, а в їх середній і нижній течії не виплоджуються комарі, мокреці і ґедзі, однак в верхів’ях водосховищ складаються сприятливі умови для виплоду видів із останніх трьох родин [2-4]. Місто Запоріжжя розташоване у зоні впливу верхів’я Каховського водосховища.

Проблемі вивчення біолого-екологічних особливостей гнусу в літературі приділено багато уваги, останні дослідження гнусу в Запорізькій області датуються 1985-1992 роками. Актуальність таких досліджень не викликає сумніву.

Метою роботи було з’ясувати біотопи розвитку та видовий склад гнусу Запорізької області.

Завданням роботи було:

1. Зробити аналіз фауни гнусу Запорізької області;

2. Визначити масовість основних компонентів гнусу;

3. Розробити класифікацію біотопів розвитку гнусу.

Новизна та актуальність досліджень полягає у тому, що подібні дослідження дозволять встановити і прогнозувати поширення ектопаразитами небезпечних трансмісивних захворювань у біогеоценозах Запорізької області.

Значущість роботи полягає в тому, що отримані результати можуть будь використані ентомологами Запорізької області для ефективного проведення заходів із обмеження чисельності гнусу в області.

1 Огляд наукової літератури

1.1 Морфологічні ознаки гнусу та їх діагностичне значення

Комарі – характеризуються гетерогенністю: преімагінальні фази живуть у воді, а імаго – на суходолі. Цим пояснюється різниця в їх будові та способі життя личинок та імаго.

Дорослі кровосисні комарі – це стрункі комахи з витягнутим тілом, маленькою головою, більшість з довгими ногами (рис. 1.1). Крила, які покриті вздовж жилок лусочками, в спокої складаються горизонтально черевцю, прилягаючи одне до одного.

Голова кругла, несе складні очі і вусики, попереду до неї причленовуються ротові органи. Поверхня голови над вусиками між очима називається лобом. На лобі часто буває чубчик із лусочок і волосків, які направлені вперед. До нижньої частини лоба прикріплюється голий наличник. Між очима і трохи позаду розташоване тім’я. Задня частина голови, яка обернена до грудного відділу, - потилиця. Тім’я і потилиця покриті лусочками і волосками. Пластинки перед очима по обидва боки голови – щоки [8-11].

Кровосисні комарі мають витягнутий ротовий апарат – хоботок, здатний проколювати шкіру людини і ссати кров. Хоботок з черевного боку причленовується до перетинчастого утворення, яке називається рострумом, а зі спинного боку – до наличника. У кровосисних комарів хоботок довгий, складається із верхньої губи, двох верхніх щелеп, підглоточника, двох нижніх щелеп і нижньої губи. До основи нижніх щелеп прикріплені нижньощелепні щупики.

Органи чуття представлені тонкими 15-члениковими коротко волосистими у самок і перистими у самців вусиками, а також складними очима. Прості очі відсутні [11-13].

Рисунок 1.1 – Зовнішня будова дорослого комара Примітки:
Лоб. Гортань. Потилиця. Око. Щока. Наличник. Верхня губа. Фасеточні очі. Вусик. Підглоточник. Верхні щелепи. Нижні щелепи. Нижньощелепний щупик. Нижня губа. Лабели. Шийний склеріт Переднє груди. Переднєспинка. Проепімера. Стерніт переднєгрудей. Проепістерна. Тазик Вертлуг. Стегно. Передня гомілка.	І – V членик передніх лапок. Когітки. Середньо груди. Середнєспинка. Щиток. Заднєспинка. Мезепімера. Стигма перднєгрудей. Мезепістера. Стигма переднєгрудей. Основа крила. Середній тазик. Середнєгрудка. Спинна пластинка перднєгрудки. Стигма заднєгрудей. Метаепістерна і метаепімера. Дзижчальце. Середній тазик. Задній вертлуг. Заднє стегно. Сегмент черевця. І – VІІІ тергіти черевця. І – VІІІ стерніти черівця. Церки. Стигми черевця.

Середньогруди, які несуть крила і містять у собі всю літаючу мускулатуру, сильно розвинуті. Передньогруди і задньогруди розвинуті слабо. Груди помітно ширші черевця, їх сегменти злиті.

Крила мають витягнуто-овальну форму (рис. 1.2). Пластинка крила комарів покрита мілкими волосками (мікротрихіями); за винятком роду Uranotaenia, у представників якого пластинка крила гола.

Крила представників родини Culicidae покриті лусочками, які сконцентровані на жилках. Скупчення лусочок утворюють темні або світлі плями, з яких складається малюнок крила. На задньому краю крила лусочки утворюють бахромку.

Рисунок 1.2 – будова крила роду Culex.

Примітки: Жилки: h – плечова, c – костальна, sc – субкосатальна, r1,r2, r3, r4+5 – радиальні, mm – задня поперекова, rm – передня поперекова, m1, m2, m3+4 – медіальні, cu1 – кубітальна, аn – анальна.

Джижальця є придатками задньогрудей; їх покриви багаті нервовими закінченнями; джигальця допомагають зберігати рівновагу під час польоту.

Ноги довгі, закінчуються нігтиками. Під нігтиками можуть бути присоски (пульвіли), добре розвинуті у Culex і рудиментарні у Aedes [14-18].

Черевце комарів складається з десяти члеників. У самок на кінці черевця можна побачити короткі придатки (церки). У самців зовнішні статеві придатки (гіпопігій) побудовано складніше ніж у самок. Види комарів дуже сильно відрізняються між собою за будовою гіпопігіїв.

Яйця у Culicidae подовжено-овальної або майже циліндричної форми (Culicinae), або мають форму човника (Anophelinae). Поверхня яєць часто має сітчастий малюнок, утворений екзохоріоном.

Личинка зверху покрита кутикулою, яка несе численні і різноманітні за будовою волоски і шипи. У личинок Anopheles, які живляться з поверхні води, форма голови подовжена. У личинок Culicinae, які живляться планктоном або з субстрату, голова сильніше розвинута в ширину, ніж в довжину.

За основним способом живлення личинок ділять на фільтратів, обскребателів і хижаків.

Черевце складається з дев’яти члеників, кожний з них несе волоски, з яких найбільш розвинуті бокові, які допомагають ширяти личинкам в товщі води.

Фазу личинки визначають за співвідношенням між шириною голови і довжиною тіла.

Груди і черевце личинок, які покриті тонкою кутикулою, ростуть безперервно. Навпаки, голова і стигмальна пластинка, які покриті твердими покривами, збільшуються тільки після кожної линьки. Тому методика визначення вікового складу Anopheles в польових умовах базується на визначенні віку за шириною голови [19-21].

Лялечка складається з нерозчленованих широких головогрудей і вузького черевця з дев’яти сегментів. На спинному боці головогрудей знаходиться пара дихальних трубочок.

Лялечка тримається біля поверхні води, виставляючи дихальні отвори в атмосферу. У Anopheles дихальна трубка конічної форми, у Culicinae – циліндричної. Лялечки на відміну від личинок легші води внаслідок наявності великих повітряних порожнин в головогрудях і в першому членику черевця. Вони, а також дихальні трубки утримують лялечку завжди наверх головогрудями [6, 21-30].

Мошки – дрібні комахи (2-6 мм в довжину) з товстим, коротким тілом, короткими вусиками і ногами (рис. 1.3).

Рисунок 1.3 – Зовнішній вигляд імаго мошок.

Голова округла, підігнута під груди. Хоботок короткий, колюче-сисного типу. Щупики – органи нюху і дотику [31].

Груди, особливо у самок, з випуклою спинкою, яка покрита волосками і часто має малюнок у вигляді сріблястих плям. Крила широкі і прозорі. Черевце членисте. Редукція склеротизованих елементів в покривах черевця дозволяє йому сильно розтягуватися при живленні, особливо у самок кровосисних видів.

Яйця мошок (рис. 1.4) мають округло-трикутну форму. Тільки - но відкладені яйця білі, по мірі дозрівання ембріона вони темнішають, набуваючи коричневого або чорного кольору. Довжина яйця 0.2-0.4 мм, ширина близько 0,1-0,2 мм.

Рисунок 1.4 – Зовнішній вид личинки мошки.

Личинки мошок (рис. 1.4) мають черв’якоподібну форму тіла. Голова темніша тіла зі своєрідним ротовим апаратом, фільтруючого типу, пристосований для збору їжі. На грудях у личинки одна двочлениста нога з кільцем крючків на кінці, яка служить їй для пересування, а на задньому кінці тіла - присоска для прикріплення до субстрату і утримання в потоці води. Довжина личинок першої стадії 1 мм, перед лялькуванням до 10 мм [32-40].

Лялечки мошок (рис. 1.5) дещо менші за личинок, вони мають характерну ознаку – парні дихальні органи, які відходять від грудного відділу і стирчать вперед. Ці органи складаються із трубочок, з’єднаних загальним стволом з передніми дихальцями імаго. Лялечки мають кокон, який прикріплений до субстрату. Форма кокона різноманітна – від безформного пучка ниток, які прикривають лише задній кінець лялечки, до доволі складного “будиночка”.

Рисунок 1.5 – Зовнішній вигляд лялечки мошки.

Мокреці – найменші із кровосисних двокрилих; довжина тіла всього 1-1.5 мм (рис. 1.6).

Рисунок 1.6 – Зовнішній вид імаго мокреця.

У мокреців великі брунькоподібні очі, довгі вусики із 13-15 члеників, у самців сильно опушені. Ротові органи (хоботок) самки складаються з нижньої губи, двох пар щелеп, підглоточника і верхньої губи. Нижньощелепні щупики 4-5-членикові, на третьому членику є чуттєвий орган.

Крила в спокою складені над черевцем. Лусочок на тілі і крилах немає. Для мокреців характерна наявність однієї або двох радіальних комірок на передньому кінці крила. У мокреців Culicoides крила часто бувають плямистими, у Leptoconops і Forcipomyia вони завжди прозорі.

Ноги подовжені, лапки п’ятичленикові, з простими когітками.

Яйця продовгуватої форми, 0.12-0.14 мм в довжину, гладенькі або покриті мілкими шипиками (рис. 1.7).

Рисунок 1.7 – Зовнішній вид яєць мокреців.

Личинки Culicoides і Leptoconops черв’якоподібні, їх тіло без придатків. Личинки Forcipomyia мають грудну псевдоніжку з крючками. Ще більш потужні крючки (рудимент анальної псевдоніжки) личинки Forcipomyia мають на анальному сегменті. Для мокреців Culicoides характерний змієподібний рух (рис. 1.8) [41-45].

Рисунок 1.8 – Личинка мокреця.

Лялечки мокреців (рис. 1.9) всіх трьох видів у порівнянні з личинками морфологічно більш схожі. Лялечки Culicoides і Leptoconops можуть пересуватися, відштовхуючись черевними сегментами від субстрату, на якому знаходяться. Лялечки Forcipomyia не пересуваються: вони прикріплюються до субстрату шкіркою личинки четвертої стадії.

Рисунок 1.9 – Лялечка мокреця.

Ґедзі серед кровосисних двокрилих комах мають найбільш великі розміри тіла – від 8 до 25 мм, рідкі мілкі (до 6 мм) або більші (до 30 мм) (рис. 1.10).

Рисунок 1.10 – Зовнішній вигляд ґедзя.

Тіло ґедзя розділено на три відділи: голову, груди і черевце. Голова велика, попереду випукла, рівна по ширині грудей або ширша її. Складні фасеточні очі займають по обидва боки більшу частину голови, за життя гарно і яскраво фарбовані в зелений, пурпуровий, коричневий та інші кольори, з більш темними плямами або поперечними смугами чи без них. Очі голі або покриті тонкими короткими волосками. На тімені можуть бути три прості очка або очний бугорок (Hybomitra). У самок складні фасеточні очі розділені лобною смугою. У самця очі стикаються. Вусики трьохчленикові. Над місцем прикріплення вусиків розташований лобовий трикутник; у самок він має форму трапеції. Знизу до голови причленовується ротовий апарат, який має вигляд масивного хоботка. Хоботок колюче-сисного типу, добре розвинутий у самок і частково редукований у самців, які живляться на відміну від самок тільки соками рослин [46-49].

Груди широкі і масивні, з великим трикутним щитком позаду, густо покриті тонкими волосками. До бокових сторін середньогрудей прикріплені крила в кількості однієї пари. В основі крила знизу є добре примітне крильце і пара закритих пластинок, які налягають одна на одну. Крила широкі, з численними жилками, без кольору, у деяких видів з темними перев’язками і плямами або сірі зі світлим сітчастим малюнком. Позаду основи крил знаходяться джизальця – рудименти другої пари крил, які при польоті видають характерне джижання. Лапки ніг з трьома присосками.

Черевце широке, приплюснуте зверху вниз, складається із семи видимих напівкілець, на межі яких, на інтерсегментальній перетинці, розташовані черевні стигми. У самців черевце конічної форми і закінчується гоноподитом, який сильно хітинізований і має по обидва боки пару пальцеподібних гонококситів, які закінчуються гоностилем.

Форма яйця – вузько-циліндрична, з помітним звуженням на передньому кінці. На обох кінцях яйце навкіс зрізане. Розміри яєць у представників роду Tabanus L. 1,3–2,4 мм, у роду Наетаtopota Mg. 1,1–1,4 мм. Оболонка яєць без структурних утворень, блискуча, спочатку молочно-біла, через кілька годин темнішає. Форма яйцекладок різна. Зустрічаються плоскі кладки (одно-, дво- шарові) та у вигляді витягнутої смужки з вертикально розташованими яйцями (у два шари). У кладці яйця склеєні між собою клеєвою речовиною. У кожній кладці міститься в середньому по 500–600 яєць. На максимальну кількість яєць – 1000 шт. вказує Олсуф’єв у кладці ґедзя великого сірого. У кладці Hybomitra lundbecki, Tabanus autumnahs Hybomitra conforms, Tabanus bovinus, Chr. caecutiens яйця склеєнi між собою міцно, а в кладках Hybomitra bimaculata, H. Schineri – слабко, тому й легко розпадаються. Оскільки видові відмінності будови яєць дуже незначні, визначити видову назву ґедзів лише за фазою яйця майже неможливо.

Ембріональний розвиток ґедзів закінчується упродовж 4–8 днів, але може затягтися до 3 тижнів у залежності від температури навколишнього повітря. Личинки, що вилупилися, падають у воду і розповзаються. Вони надають перевагу прибережній смузі водойм, поверхневим шарам мохових боліт, вологому ґрунту тощо. Личинки ґедзів мають характерну будову і їх легко впізнати по сигаровидному пружному тілу, загостреному на обох кінцях і чітко поділеному на 12 сегментів (рис. 1.11). На задньому кінці, що утворює дихальну трубку, розташована одна вертикальна стигма. Личинки ґедзів – хижаки, які знищують хробаків, дрібних членистоногих і молюсків, або харчуються органічними залишками; деякі види Chrysops харчуються тільки останніми. До осені личинки підростають і зимують у тих місцях, де відбувався їхній розвиток, чи ж занурюються у ґрунт. Навесні, з початком теплого періоду, личинки, які перезимували закінчують метаморфоз. Розвинуті личинки ґедзів середньої величини мають довжину тіла 2–3 см, великих видів – 4–5 см. У личинок Tabanus, Atylotus і Haematopota 7–11 стадій, у личинок Chrysops – 5–7 стадій.

Рисунок 1.11 – Личинка ґедзя

Лялечка ґедзя циліндрична, довга, злегка вигнута зі спинної сторони, ясно поділена на головний, грудний і черевний відділи; останній сегмент черевця на кінці має 6 великих відростки, що утворюють характерну розетку (рис. 1.12). Фаза лялечки триває від 5–7 днів до 2–3 тижнів у залежності від температури навколишнього середовища. Перед вильотом лялечка шляхом енергійних рухів черевця піднімається до поверхні і висуває назовні верхню половину тіла, після чого лялечкова оболонка лопається і дорослий ґедзь вилазить назовні. Таким чином, ґедзі мають однорічний цикл розвитку, але іноді внаслідок затримки в розвитку личинки він може затягтися до 2 років і більше.

Рисунок 1.12 – Лялечка ґедзя

1.2 Біолого-екологічні особливості основних компонентів гнусу

1.2.1 Біолого-екологічні особливості кровосисних комарів

Підряд Nematocera – довговусі;

Родина Culicidae - справжні комарі.

Протягом перших днів життя у самиці відбувається дорозвинення старших фолікулів яєчників до другої стадії. Самці в тихі вечори утворюють рої і товчуться в повітрі, видаючи дзижчання. Копуляція відбувається нальоту, після чого у самки виникає потреба в кровоссанні. Воно необхідне для розвитку яєць до кінця. Для цього потрібно декілька днів після кровоссання. Кількість одночасно дозріваючих яєць у кожної самки після кровоссання складає 120-350, максимальна – 450. Самки різних видів можуть здійснювати від одного до декількох гонотрофічних циклів. Самиці більшості родів Anopheles, Culex, Mansonia, Culiseta, Uranotaenia відкладають яйця на воду в стоячі водойми, самиці Aedes – в вологий грунт. У комарів Culex, Mansonia, Culiseta яйця об’єднанні в кладки, у комарів Anopheles та Aedes вони знаходяться поодинці. Свіжовідкладені яйця – мілкі, 0.16-0.7 мм, білуватого кольору, потребують вологи, при підсушуванні гинуть. При сприятливих умовах через 2-8 дні в залежності від температури в яйці формується личинка і воно робиться стійким до висихання та низьких температур. У моноциклічних видів личинка в яйці впадає в анабіоз і для подальшого розвитку її необхідно проходження холодової стадії або зимування. У поліциклічних видів личинки вилуплюються в той же сезон [53-59].

Личинки дихають розчиненим у воді киснем через сифон. Протягом життя личинки інтенсивно ростуть і 4 рази линяють. Живляться личинки у воді, збираючи з рослин або із дна водойми органічними останками. Лялечки комарів темного кольору, комовидної форми, тримаються біля поверхні водойми, не живляться. Тривалість фази лялечки 2-4 дні, після чого відбувається перетворення її в дорослу комаху.

Тривалість життя самок комарів від 1-2 до 17-18 гонотрофічних циклів, самців 10-15 днів. Зимують комарі в фазі яйця або імаго [60-65].

Екзофільні види комарів (більшість Aedes, Culex, а також An.hyrcanus, An.plumbeus, An.claviger) охоче живляться на відкритому повітрі і, напившись крові, залишаються у відкритій природі. Екзофільні види частіше нападають на людей біля місць виплоду і місць дньовок: в низинах, на берегах водойм, в безвітряних місцях. І навпаки, на височинах, на місцях, що продуваються вітром, комарі нападають рідше.

Ендофільні види комарів (наприклад, An. maculipennis, An. pulcherrimus, Culex pipiens) вибирають для дньовок житло людини, приміщення для худоби та інші будівлі. Знання єкзофільності або ендофільності комарів, переносників збудників хвороб, а також місць їх дньовок має велике значення при виборі методів боротьби з комарами, так як ця особливість комарів визначає місця обробки інсектицидами [71,74].

В фазі імаго зимують самки Culex, комарі роду Aedes зимують у фазі яйця. Сховищами зимуючих самок є дупла, печери, нори, коріння дерев тощо; в населених пунктах – горища, хліви, овочесховища, де зберігається температура +50…-50 при помірній вологості. Виліт зимуючих самок буває 10-12 березня. Знання строків вильоту окрилених комарів дуже важливе, так як вони визначають час організації тих або інших заходів в боротьбі з ними [14, 21-27, 41, 49-51, 53-56, 76].

1.2.2 Біолого-екологічні особливості мошок

Підряд Nematocera – довговусі;

Родина Simulidae - мошки.

Місця виплоду мошок – швидко пливучі струмки та річки. Яйця вони відкладають на змочуване водою каміння, листя рослин, гілки та інші предмети або скидають їх у воду під час польоту. Яйця залишаються на субстраті або осипаються з нього і зберігаються на дні потоку. В залежності від температури води розвиток ембріонів в яйцях триває 4-15 днів, в зимуючих яйцях – 8-10 місяців. Личинки ведуть напівприкріплений спосіб життя, утримуючись на субстраті або пересуваючись по ньому подібно гусені. Розвиток личинок при 200С триває 15-20 днів, лялечок – 3-10 днів, при низьких температурах – довше. Комаха, яка виходить у воді з лялечки, оточена пухирцем повітря, який виносить його на поверхню води, і мошка зразу вилітає. Запліднення відбувається після вильоту, у деяких видів у повітрі під час роїння. Основною їжею самців і самиць є нектар квітів, соки рослин і дерев. Для розвитку яєць самкам багатьох видів необхідне живлення кров’ю. В середніх широтах мошки нападають на тварин при температурі
15-200С. Вдень мошки ховаються в кущах, а нападають вранці і особливо ввечері.

Протягом року мошки можуть давати декілька поколінь, що залежить від виду, температури і місць виплоду. Зимують мошки в фазі яйця і личинки [18-21, 68-71].

1.2.3 Біолого-екологічні особливості мокреців

Підряд Nematocera – довговусі;

Родина Ceratopogonidae – мокреці.

Самиці кладуть яйця в мілководні водойми зі стоячою водою, в вологу лісову підстилку, дуплах дерев. При сприятливих умовах розвиток яйця продовжується 3-6 днів, фаза личинки триває 2-3 тижня, фаза лялечки – 3-7 днів. Личинки дуже рухливі, живляться детритом, бактеріями, лялечки майже не пересуваються. Дорослі мокреці заселяються поблизу місць виплоду в радіусі до 1 км. Самка після вильоту живиться протягом декількох днів вуглеводневою їжею – соками рослин та інше, потім відшукує тварину і насичується кров’ю.

Процес травлення крові і дозрівання яєць продовжується 4-5 днів. Кожна самка може пити кров і відкладати яйця декілька разів. Кількість яєць в кладці може бути від 10-20 до 150 (і більше). Зимують мокреці в фазі яйця і личинки. Протягом теплого часу року можуть розвиватися 1-5 і більше генерацій мокреців. Чисельність мокреців залежить від кліматичних умов. Самки мокреців найбільш активні вранці і ввечері. При вітрові більш 1м/с політ мокреців слабішає. При слабкому дощі нападання мокреців посилюється. [3-4, 72-76].

1.2.4 Біолого-екологічні особливості ґедзів

Підряд Braсhycera-Cyclorrhapha – коротковусі круглошовні;

Родина Tabanidae – ґедзі.

Для біології ґедзів характерні тісний зв’язок їх з водою і паразитичний спосіб життя. Дорослі ґедзі з’являються з настанням теплої погоди і зникають в серпні-вересні. В південних і середніх широтах їх літ починається при температурі повітря не нижче 15-160С. Оптимальна температура для льоту ґедзів в середній смузі – 40, на півдні – до 120 днів. Літ ґедзів починається о 6-7 годині ранку, до 9 години спостерігається масовий літ і припиняється до заходу сонця. При температурі вище 31-320С літ ґедзів зменшується.

Самці ґедзів живляться соками рослин і дерев. У самиць подвійний характер живлення: вони також живляться соками рослин, але для розвитку яєць в яєчниках їм потрібна кров теплокровних. Потреба в кровоссанні з’являється у самок після спарювання і запліднення, яке відбувається в повітрі. Тривалість кровоссання 1.5-5 хвилин. За цей час самки великих ґедзів (Tabanus і Hybomitra) поглинають до 200-300 мг, середніх (Haematoda) та невеликих (Chrysops) – біля 50 мг.

Дозрівання яєць закінчується через 3-4 дні, після чого самка починає їх відкладання на стебла або листя рослин над водою або поблизу неї. Яйцекладка триває 1-2 години. За цей час самка може відкласти від 200 до 1000 яєць. У самок відбувається 2 рідше 3 гонотрофічних цикли.

Ембріональний розвиток триває 4-8 днів, при зниженні температури – до 3 тижнів. З яєць личинки збираються в кокон, падають в воду або в вологий грунт, де линяють і далі ведуть хижацький спосіб життя. До осені личинки підростають, досягаючи в довжину у різних видів від 2-3 до 4-5 см і проходячи 5-11 стадій. Зимують вони в тих місцях, де проходив розвиток, заглиблюючись в землю на 5-10 см. Навесні личинки закінчують метаморфоз, переповзають в більш сухе місце і олялковуються в ґрунті. Фаза лялечки триває від 5-7 днів до 2-3 тижнів. У ґедзів, як правило, однорічний цикл розвитку, але іноді тривалість циклу затягується до 2 років і більше [2, 17, 77-81].

Найбільш характерними біотопами для ґедзів є сирі ліси, луги, береги водойм всіх типів. В більш сухі біотопи ґедзі залітають в пошуках здобичі. Велика кількість ґедзів також в місцях вирубки лісу, заготівлі торфу, рибної ловлі, збору ягід і грибів, на сінокосах.

Напад ґедзів спостерігається поблизу водойм. Завдяки енергійній діяльності вони швидко втрачають вологу, яку необхідно часто поповнювати, особливо в жарку погоду. Тому протягом дня ґедзі декілька разів підлітають до водойм, з польоту вдаряються в його поверхню і відлітають, несучи на тілі каплю води, яку потім всмоктують хоботком. На цій ознаці розроблений метод боротьби із ґедзями за допомогою “калюж смерті”, водойм, политих гасом або оброблених інсектицидами.

1.3 Медико-ветеринарне значення гнусу

Медико-ветеринарне значення гнусу полягає, в першу чергу, в безпосередньому паразитуванні на людині, свійських та диких тваринах. Значних економічних збитків сільське господарство зазнає від паразитування представників двокрилих, бліх, вошей, кліщів, напівжорсткокрилих та деяких інших.

У період максимальної активності гнусу в Україні за 20 хвилин на одну людину нападає кілька сотень кровососів, а на тварин – кілька тисяч. Масовий напад заважає нормальному відпочинку людини, знижує її працездатність, а у тварин значно знижує продуктивність. Велика кількість нападу іксодових кліщів і гнусу викликає значну втрату крові твариною, що супроводжується зниженням її продуктивності, угодованості й навіть анемію. Введення в русло крові великої кількості токсичної слини може викликати алергічне явище у людини: підвищення температури, лихоманку, втрату сну, виснаження нервової системи [85-91].

Арбовіруси (описано понад 500 видів) екологічно пов’язані з теплокровними тваринами, що визначається трофічною спеціалізацією їх переносників – кліщів, комарів, москітів, мокреців тощо, більшість з яких паразитують на хазяїнах з постійною температурою тіла. В Україні встановлено циркуляцію деяких видів арбовірусів (Західного Нилу, Тягіня, Синдбіс тощо) [92-96].

Серед бактеріальних захворюваннях, що передаються кровосисними членистоногими, найбільшого значення набуває туляремія. Переносниками цього захворювання можуть бути блохи, воші, двокрилі й деякі інші, але специфічне перенесення характерне лише для іксодових та аргасових кліщів (особливо p. Dermacentor). Кровосисні комахи ( переважно мухи кровососки, мошки, ґедзі) можуть бути механічними переносниками сибірської виразки.

Кровососи виконують роль переносників протозойних хвороб, зокрема кровосисні двокрилі поширюють малярію, лейшманіози, сонну хворобу, а також філяріози та багато інших [1, 2, 5].

Комарі родини Culicidae переносять збудників захворювань людини та тварин – віруси, бактерії, патогенних найпростіших та гельмінтів. На території нашої країни зустрічаються наступні: малярія, енцефаліти, туляремія, філяріози [97].

Москіти – дуже важкі кровососи. Їх багато чисельні укуси викликають сильну сверблячку, на шкірі з’являються папули, іноді водиці, у людей зникає апетит, сон, у деяких підвищується температура. Особливість москітів полягає в тому, що вони є специфічними переносниками москітної лихоманки, шкіряного та вісцерального лейшманіозів [98].

Мошки мають значення як злобні кровососи і переносники збудників ряду хвороб. Інтенсивність нападу на людину сягає декілька тисяч і приводить до великої втрати крові і потрапляння слини мошки в його організм, яка має отруйну здібність. У людини розвиваються локальні реакції на укус (папули, пухлини),які погіршують загальний стан людини.

Як переносники захворювань мошки мають найбільше значення, як переносники філярій з роду Onchocerca. Доведено, що мошки можуть механічно переносити такі захворювання, як туляремію і сибірку [69].

Мокреці надокучливі комахи-кровососи і де їх кількість сягає великих розмірів причиняють страждання людині та тваринам. Роль мокреців як переносників захворювань людини ще недостатньо вивчена, але на Україні з мокреців було виділено нейротропний вірус [76].

Уколи ґедзів болючі та сильно турбують людей та тварин. Ґедзі розповсюджують патогенних мікробів, але більш небезпечні вони як переносники туляремії, сибірки і простіших – трипаносом [81].

1.4 Характеристика району дослідження

В Запорізькій області переважно рівнинний рельєф, помірно континентальний клімат (середня температура січня –40С, середня температура липня +230С, середньорічні показники кількості опадів коливаються від 320 мм до 470 мм за рік). Область знаходиться у зоні південноукраїнської чорноземної смуги, що підпала під значне антропогенне перетворення. В тектонічному відношенні вона розташована на південному сході Східноєвропейської платформи. Магматичні породи кристалічного фундаменту платформи і Українського кристалічного щита перекриті шаром порід осадового походження.

Клімат міста обумовлений сонячною радіацією, атмосферною циркуляцією і характером поверхні, що його підстилає. Це типовий клімат з засухо - суховійними явищами.

Річний період сумарної радіації в середньому складає 110 ккал/см2, що пов’язано з широтним розташуванням міста Запоріжжя.

Взимку переважають східні і північні вітри, влітку – західні і північно-західні. Взимку відносна вологість повітря 86%, а влітку – 50%. Основна кількість опадів приходить з Атлантики. Максимальна кількість опадів випадає весною і влітку, мінімальна – взимку. Випарювання перевищує величину опадів, коефіцієнт зволоження менше за 1, тому в місті спостерігається нестача зволоження.

Літо сухе, жарке, з великою кількістю сонячних днів. Зима помірно холодна, м’яка, з частими відлигами, значні морози бувають рідко. Перша половина осені суха, тепла, з другої – починаються тумани і збільшується кількість опадів [28-29].

Загальна площа Запорізької області складає 27,2 тис.км2, вона знаходиться в південно-східній частині України і межує з Херсонською, Донецькою і Дніпропетровською областями, з півдня область омиває Азовське море [29].

У 1955 – 1956 роках було заповнено Каховське водосховище [29-30]. Долина Нижнього Дніпра, в якій воно розташоване, знаходиться у межах Дніпропетровської, Запорізької і Херсонської областей між 46о 30´ і 47о 50´ північної широти. Це найкрупніше і найглибше водосховище Дніпровського каскаду: площа водного дзеркала складає – 2150 км2; ширина – 20 – 23 км, з об`ємом води 18,2 км3 [10-15].

Зона мілководдя після затоплення ложа Каховського водосховища утворилася переважно у верхній його частині, у межах Запорізької області – нижче м. Запоріжжя та у районі Кінських плавнів. Усього у його верхів’ї до затоплення площа анофелогенних водойм складала 8236 га, після затоплення 16275 га. Забудова запорізьких плавнів в наш час викликала зменшення місць виплоду куліцид на 390 га.

Дніпровські пороги і Дніпровські плавні з островом Хортиця між ними, утворили особливий природний регіон – Дніпровські луки. Це цілісний природний комплекс, що розташовується у заплаві р. Дніпро і складається з 2-х пов’язаних між собою геоморфологічних районів – глибоко врізаної в кристалічні породи долину р. Дніпро з добре вираженим байрачно-балковим рельєфом з залишками байрачних дібров, справжнього степу, які ще недавно були розповсюджені у минулій порожистій частині правобережжя і лівобережжя Дніпра (зараз частково затоплені озером ім. Леніна) і Консько-дніпровські плавні (в минулому Великий Луг), що зрізані багаточисельними протоками, старицями, озерами, островами і кучугурами, що вкриті плавневим лісом з залишками заплавних дібров псамофітного степу і заростями прибережної рослинності (значну їх частину затоплено водами Каховського водосховища).

Об’єднує ці два райони між собою група островів, що розташована нижче Дніпрогесу – єдина ділянка всесвітньо відомої порожистої частини річки Дніпро.

На особливу увагу заслуговує гордість України та перлина Запорізького краю – острів Хортиця.

Археологічні дослідження показали, що вперше людина оселилась на острові Хортиця близько 15 тис. Років назад (період пізнього палеоліту).

Сьогодні найбільш цікавими є – уцілілі або слабо порушені ділянки природних комплексів у сполучені з історичними і археологічними пам’ятками.

Острів Хортиця входить до складу території Національного заповідника “Хортиця”, який було організовано у 1993 році. Його територія – це цілісний комплекс загальною площею 2690 га, який складається з острова Хортиця і прилеглих островів: Байда, Растебіна, Трьох Стогів, Середнього, Близнюків та урочища Вирва на правому березі .Це найбільший острів долини р. Дніпро, його площа – 2560 га, довжина – понад 12 км, ширина – до 2,5 км.

Його рельєф характеризується трьома основними елементами: підвищене плато у центральній частині; круті схили, які примикають безпосередньо до старого та нового гирла Дніпра; понижені ділянки (заплави) у південно-східній частині острова.

Рослинність острова Хортиця. На острові Хортиця сьогодні росте 1092 вида: з них 828 аборигенні. Покритонасінні складають 97,9%, голонасінні – 1,5%, хвощеподібні і папоротеподібні – 0,6%, від загальної кількості видів. Космополіти представлено 24 видами, а ендеміки 71. 17 видів рослин острова Хортиця внесено до Червоної книги України.

Тваринний світ острова Хортиця. На острові мешкає 48,8% загальної кількості видів фауни України. У ентомофауні нараховується 266 видів, з них до Червоної книги внесено 16: жук-олень, махаон, дибка степова, бражник-мертва голова тощо.

Фауна хребетних представлена 245 видами. Основу фауни представлено: птахами 85,7% від загальної кількості видів фауни. Ссавці складають 9%, а амфібії і плазуни разом 5,3%. Серед хребетних – 18 видів космополіти, 3 види ссавців і 20 – видів – птахів, віднесені до Червоної книги України. Тільки 30,2% видів, що зареєстровано на острові Хортиця є осілими, до них входять усі амфібії. Плазуни, ссавці і близько 40 видів птахів.

2 МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЯ

Наші дослідження фауни кровосисних двокрилих проводились у Запорізькій області упродовж 2019-2021 років. Нами було складено списки видів комах, що мешкають на досліджуваній території, а також встановлено, які види нападають на людину і тварин, а які з них більш є багаточисельними.

Для видів, які мають практичне значення, було описано біотопи їх розвитку. Ці дані необхідно для подальшого вивчення біолого-екологічних особливостей, а також для визначення тактики і об’єму необхідних заходів по обмеженню чисельності цих кровососів на певній території.

Самиць кровосисних видів відібрались на собі (20-хвилинні збори) ексгаустером (рис. 2.1), а також при нападі на здобич.

Рисунок 2.1 – Зовнішній вигляд ексгаустеру

Тих комах, що не нападали, збирали в рослинності методом ентомологічного косіння. Для цього нами було застосовано стандартний сачок (d обручу – 37.5 см, а довжина палки – 1.5 м). За пробу вважалось 100 змахів стандартним сачком, що відповідало 1 м2. Весь улов після кожного обліку на місці було заморено ефіром, а комахи розміщено по матрацикам. Видову належність було встановлено за допомогою визначників [69-73]. Результати дослідів занесено до щоденнику.

Кількість облікових точок, маршрутів і кількість проведення встановлювали на місці (в залежності від природних умов). Наші обліки охопили майже всі основні характерні для гнусу стації.

Обліки комарів проводили за 1 годину до заходу або під час заходу сонця і з початком темноти, коли починається активний літ малярійних комарів; ґедзів – в середині і в кінці дня. Обліки косінням проводили у середині дня. Ці строки є більш сприятливими для відбору мокреців. Мошок ловили за годину-півтори до заходу сонця, а у хмарну погоду протягом усього дня.

Обліки сачком мають досить відносну точність. Помилки бувають із-за індивідуальних особливостей людини, що проводить облік, внаслідок чого часто збори неможливо порівняти. Крім того, окремі види кровососів уловлюються у різному ступеню, тому природне співвідношення може бути зовсім іншим. Внаслідок чого, сачок ми використовували лише для рекогностичного обліку фауни досліджуваних регіонів.

Не всі види кровососів нападають на людину. Так, багато видів комарів роду Culex переважно ссуть кров птахів, ряд видів мошок нападає на тварин і тільки у виключних випадках – на людину, мокреці та ґедзі в значному ступені нападають на тварин

Методи обліку нападу кровососів на тварин на сьогоднішній день є найменше розробленими. Неспокійна поведінка тварин під час облову є при цьому однією з істотних перешкод. Лов ентомологічним сачком біля тварини всіх кровососів, що підлітають до нього, не дав очікуваних результатів. Тому, нами було застосовано прямий збір з тварин (корови і собаки) усіх кровососів, що на них сиділи. Ґедзів виловлювали морилкою, кровосисних комарів і мошок ексгаустерами, а мокреців і мошок, що сиділи у шерсті – пробіркою, якою проводили проти шерсті.

Застосування цих методів відлову проводили з урахуванням строків перебування на тварині представників окремих груп кровососів (більш короткі строки у комарів і ґедзів, більш тривалі у мошок, тоді як мокреці могли знаходитись у шерсті годинами – не тільки для живлення, але й для спарювання).

Тому, метод прямого збору з тварини застосовували окремо для вилову:

1) ґедзів,

2) комарів і мошок

3) мокреців.

Усього нами було проведено 10 таких обліків (з коней і собак).

Для фауністичного збору ґедзів нами було використано так звані “калюжі смерті”, що були запропоновані Олсуф’євим. [32-35, 74]. В жарку погоду ґедзі (самки і самці) час від часу підлітають до водойм і на короткий час торкаються поверхні води черевним боком. Якщо поверхня вкрита нафтою або гасом, останні миттєво змочують їх шкіряний покрив, комаха прилипає до плівки і гине. Ґедзів, що загинули, виловлювали, обмивали у ефірі, а потім висушували на фільтрувальному папері. Оброблені таким чином особини визначались за допомогою визначників [69-73]. Усього нами було обстежено 16 таких калюж по 4 у кожному районі і відібрано 69 особин обох статей.

Відбір комарів і мошок в приміщеннях проводили з використанням ексгаустера, а в деяких випадках застосовували клейкий папір. Мошки, як правило, в приміщення не залітають, але якщо й потрапляють до приміщень, то тримаються на вікнах, де, звичайно, концентруються разом із ґедзями. Їх відбір проводили теж ексгаустером. Усього під час досліджень було обстежено по 10 приміщень у кожному з районів м. Запоріжжя.

Облік преімагінальних фаз розвитку кровосисних комах проводили подекадно з квітня по жовтень. Проби відбирали у невеликих водоймах через 10 метрів, а в великих обстежували всі місця, які різко відрізнялись за характером водної рослинності і умовами освітлення ( у кожному місці було відібрано 5-10 проб). Проби відбирали з 6 по 12 годину ранку, коли личинки концентрувались на поверхні води. Проби брали з поверхні води на ділянці довжиною 1 метр. Півобруча сачка занурювали у воду, а потім швидко повертали його і вели ним у протилежному напрямку на деякій глибині назустріч течії, яка виникла внаслідок першого руху сачка. Вміст сачка переносили в емальовану фото кювету, виловлювали піпеткою личинок і лялечок у пеніціліновий флакон. Проби фіксували 96% спиртом (доливали 2 частини спирту на 1-ну частину відібраної проби).

Усього під час досліджень нами було відібрано 42 проби личинок кровосисних комарів ІV стадії розвитку, які полегшили визначення видової належності і визначення масовості окремих видів.

Личинок мошок, які ведуть прикріплений спосіб життя, збирали на штучному субстраті. З цією метою невеликі пучки гілок сосни встановлювали у товщі води за допомогою якорів (рис. 2.2).

Субстрат розбирали на місці у білій фотокюветі з водою. Личинок брали піпеткою або пінцетом за середину черевця. Лялечок знімали пінцетом за задній кінець кокона (а не самої лялечки). Усього було відібрано 15 проб мошок.

Рослини з личинками комарів Mansonia промивали в тазу, личинки випливали на поверхню води.

1	2

3

Рисунок 2.2 – Знаряддя для збору личинок та лялечок мошок: 1 - тичина із вбитими гвіздками; 2 - кішка; 3 – гребінка

Збори імаго проводили по 3-5 разів у кожному місці з кінця весни до початку осені. Кількісні обліки не застосовувались, а масовість визначали візуально за шкалою: вид відсутній, рідкий, звичайний або масовий у певному місці.

Аналіз ступеню спільності двох фаун проводили за формулами

Жаккара (формула 2.1):

С х 100

К = ---------------

(А + В) - С (2.1)

і С’єренсена (формула 2.2):

2С

К = ---------------

А + В (2.2)

С – кількість видів, спільних для обох фаун;

А – кількість видів у першій фауні;

В – кількість видів у другій фауні.

3 Експериментальна частина

Фауна гнусу нами була вивчена у Запорізькій області.

Завданням наших досліджень було вивчити видовий склад гнусу, його сезонну динаміку чисельності. Під час дослідження нами було встановлено, що гнус Запорізької області було представлено кровосисними комарами, мокрецями, мошками та ґедзями.

Наша робота проводилась окремо у міській зоні і у природних умовах.

Роздивимось спочатку окремо видовий склад і масовість окремих компонентів гнусу по районам дослідження. На рисунку 3.1 представлено фауну кровосисних комарів.

Фауна цих районів представлена 20 видами кровосисних комарів. Масовими у міській зоні є: Culex pipiens molestus, а у зоні впливу верхів’я Anopheles maculipennis Mg і Culex pipiens Каховського водосховища: Anopheles maculipennis Mg., Ae.vexans Mg., Ae.annulipes Mg. і Culex pipiens pipiens , а на острові Хортиця ті ж види крім Ae.annulipes Mg, який є звичайним (Рис. 3.1).

Більш різноманітним є видовий склад міської зони Комунарського району, у порівнянні з Орджонікідзевським (більше майже в три рази). Слід зазначити, що міська фауни завжди представлена видами, які знайдені у природних умовах прилеглих територій. Вони лише відрізняються за масовістю та ступенем синантропності, тобто представлено не всі види. Так, за формулами Жаккара та С’єренсена коефіцієнти спільності відповідно: 26,3 та 0,42 у Орджонекідзевському районі та 68,4 та 0,81 у Комунарському районі міста Запоріжжя.

Малярійні комарі представлено у міській фауні Орджонікідзевського району 1 видом - Anopheles maculipennis Mg., а у Комунарському – 3 із 5, що зустрічаються у природних умовах цих районів.

Орджонекідзевський район	Комунарський район

Масові види

Міська	Природна	Міська	Природна

Звичайні види

Рідкі види

- р.Anopheles - р.Culex - р.Aedes - р.Mаnsonia - р.Culiseta - р.Urаnotenia

Рисунок 3.1.Співвідношення масових, звичайних та рідких видів кровосисних комарів різних родин по районам дослідження

Uranotaenia unguiculata Edw. і Cs.longiareolata Macq. у міській зоні досліджуваних районів не зареєстровано. Culiseta annulata Schr. зустрічається тільки у Комунарському районі і є там звичайним видом. Рідкий але назойливий кровосос Masonia richiardii Fic., зареєстрований нами у Комунарському районі і на острові Хортиця.

Комарі роду Aedes представлено 8 видами, з них Ae.geniculatus Oliv, Ae. cantans Mg. у міській зоні не зустрічаються. Ae.cinereus Mg. у міській фауні є рідким, а у природних умовах - це звичайний вид.

Комарі комплексу Culex pipiens представлено 2-ма підвидами: Culex pipiens pipiens - який є масовим на острові Хортиця і Culex pipiens molestus- що масовий у міській зоні досліджуваних районів.

Cx. territens у міській зоні зустрічається рідко, тоді як у природних умовах 2-х районів це звичайний вид.

Таким чином, масові види у районі дослідження представлено у міський зоні 2-ма видами: Anopheles maculipennis Mg і Culex pipiens, у природній- 3 і 4-ма відповідно у Орджонікідзевському і Комунарському районах (рис. 3.1).

Звичайні види у міській зоні Орджонікідзевського районі не зареєстровано, а у Комунарському по 1 виду із родів Anopheles i Aedes. У природній зоні Орджонікідзевського району 6 звичайних види, а у Комунарському – 7, рідкі види представлено у міській зоні Орджонікідзевського району - 2 видами, а у Комунарському –7. Усе різноманіття родів представлено на острові Хортиця 10 видами із 6 родин і трохи менше у зоні впливу Каховського водосховища – 8 видів із 5 родин (табл. 3.1).

Яйце, личинка і лялечка мошок проводять усе своє життя і розвиваються тільки в проточній воді.

Таблиця 3.1.Фауна кровосисних комарів Запорізької області у 2019-2021 роках.

№ п/п	Види комарів	Орджонікідзевський район	Комунарський район
Міська зона	Острів Хортиця	Міська зона	зона впливу Ках. в-ща
1.	Anopheles maculipennis	+++	+++	+++	+++
2.	An.claviger Mg.	-	+	+	++
3.	An.plumbeus Steph.	-	++	-	++
4.	An.hyrcanus Pall.	-	+	-	+
5.	An.algeriensis Theob.	-	+	+	++
6.	Uranotaenia unguiculata	-	+	-	+
7.	Culiseta annulata Schr.	-	-	++	++
8.	Cu.longiareolata Macq	-	+	-	-
9.	Masonia richiardii Fic.	-	+	+	+
10.	Aedes caspius Pall.	-	+	-	+
11.	Ae.annulipes Mg.	-	++	+	+++
12.	Ae.pulchritarsis Rond	-	++	+	+
13.	Ae.geniculatus Oliv.	-	++	-	+
14.	Ae. cantans Mg.	-	+	-	+
15.	Ae. vexans Mg.	-	+++	++	+++
16.	Ae.cinereus Mg.	+	++	+	++
17.	Ae. excrucians Walk.	-	+	+	++
18.	Culex pipiens pipiens	+	+++	+	+++
19.	Culex pipiens molestus	+++	+	+++	+
20.	Cx. territens	+	++	+	++
Всього	5	19	13	19

Ріки, малі річки та струмки Запорізької області, в яких відбувається розвиток мошок, характеризуються різними екологічними умовами, що обумовлює видовий склад та чисельність цих комах. Вони займають ділянки з чистою або дещо забрудненою водою, яка має швидкість течії від 0,1 до 1,5 м/с і більше.

Ріка Дніпро, яка зарегульована каскадом водосховищ, втратила своє значення як біотоп для розвитку мошок. До побудови Каховського водосховища тут розвивались преімагінальні фази Byssodon maculatus та Schoenbaueria nigra (mathiesseni) – курсивом приведені сучасні назви видів [28]; звичайним шрифтом по публікації [29, 30].

Біотопи мошок зустрічаються на окремих ділянках річок Конка, Мокра Московка, Волнянка тощо. Їх ширина 1 – 20м і більше на окремих ділянках, глибина від 0,2 до 5м, дно мулисте та пісчане, швидкість течії 0,2-0,8 м/сек, а під час паводку – 1 м/сек і більше (рис. 3.2, 3.3). Температура води влітку +16…+26° С.

Значний розвиток мошок відбувається також в струмках різного походження. Їх ширина до 1,5 м, глибина 0,1-0,5 м, на дні – пісок, мул або галька, швидкість течії 0,3-0,6 м/сек, температура води влітку 20-280 С.

За нашими та інших авторів [31-42] даними фауну мошок малих річок та струмків степової зони України складають 24 види і 3 підвиди (табл. 3.2), серед яких 15 (55,55%) є кровосисними. Ядро фауністичного комплексу утворюють степові та лісостепові види (88,88%). У фазі яйця зимують 7 (26,92%), у фазі личинки – 11 (42,30%) та у фазі яйця чи личинки – 8 (30,76%) видів. Стосовно S. galeratum зимуюча фаза не встановлена. Фауна мошок струмків бідніша на 7 (26,92%) таксонів, ніж фауна малих річок.

Розглянемо умови розвитку мошок в деяких річках і струмках Дніпровського басейну (Запорізька область). Нами встановлено, що річки Вольнянка та Мокра Московка є місцем виплоду Nevermannia аngustitarsis (zaporoyae), Eusimulium aureum, E. angustipes (latizonum), Wilhelmia pseudequina (mediterranea), W. equina, W. salopiensis і Odagmia ornatа, личинки та лялечки яких розвиваються на Oenanthe sp., Butomus umbellatus, Potamogeton lucens, P. perfoliatus, P. natans, Potamogeton sp., Scirpus lacustris, Eleocharis sp., Thypha latifolia, T. angustifolia.

Рисунок 3.2 – Річка Конка

Рисунок 3.3 – Річка Мокра Московка

Таблиця 3.2 – Мошки малих річок та струмків степової зони України

Види	Фауністичний комплекс	Кровососи	Зимуюча фаза	Біотопи розвитку
Річки	Струмки
1.	Astega lapponica End.	А	–	Я	+	+
2.	Nevermannia angustitarsis Lundstr.	С – Л	+	Л	+	+
3.	N. angustitarsis zaporojae Pavlichenko	С – Л	+	Л	+	+
4.	N. kerteszi End.	С – Л	–	Л	+	+
5.	N. latigonium Rubz.	С – Л	+	Л	+	+
6.	Eusimulium aureum Fries.	С – Л	+	Я	+	+
7.	E. latizonum Rubz.	С – Л	–	Л	+	+
8.	E. securiforme Rubz.	С – Л	–	Я	+	+
9.	Wilhelmia equina L.	С – Л	+	Я, Л	+	+
10.	W. equina bianchii Rubz.	С – Л	+	Я, Л	+	–
11.	W. equina iwashenzovi Rubz.	С – Л	–	Я, Л	+	+
12.	W. tertia Bar.	С – Л	–	Л	+	–
13.	W. mediterranea Puri	С – Л	+	Л	+	+
14.	W. lineata Mg.	С – Л	–	Я	+	+
15.	W. salopiensis Edw.	С – Л	+	Я, Л	+	+
16.	W. balcania End.	С – Л	+	Я, Л	+	+
17.	W. turgaica Rubz.	Ср.	–	Я	+	–
18.	Boophthora sericata Mg.	С – Л	+	Л	+	+
19.	B. erythrocephala De Geer	С – Л	+	Я, Л	+	+
20.	Odagmia ornata Mg.	С – Л	+	Л	+	+
21.	O. nitidifrons Edw.	С – Л	–	Л	+	+
22.	O. baracornis Smart.	С – Л	–	Л	+	+
23.	Simulium argyreatum Mg.	С – Л	+	Я, Л	+	–
24.	S. noelleri Fried.	С – Л	+	Я, Л	+	+
25.	S. verecundum St. et Iam.	С – Л	–	Я	+	–
26.	S. morsitans Edw.	Т – Л	+	Я	+	–
27.	S. galeratum Edw.	С – Л	–	?	+	–

Примітки:

А – види арктичні; Я – зимує яйце;

С – Л – види степові та лісостепові; Л – зимує личинка;

Т – Л – види тайгово-лісові; Ср. – види середньоазіатські.

Струмки бідніші за видовим складом мошок та рослинності. У них розвиваються Carex sp., Eleocharis sp., Sparganium sp., T. latifolia, Scirpus lacustris і Butomus umbellatus відбувається розвиток N. angustitarsis (zaporoyae), E. angustipes (latizonum), E. aureum і W. pseudequina (mediterraneа).

Однак середня чисельність заселення субстрату мошками в струмках вдвічі більша, ніж в річках.

Таким чином, фауна мошок представлена 8 видами, з них в річках нами було зафіксовано 7, а в струмках 4 види мошок. Масових видів серед них не зафіксовано.

Масовим видом мокреців по всім районам дослідження є тільки один вид – C.maritimus Kfeff, на острові Хортиця і у зоні впливу Каховського водосховища масовим є також Culicoides scoticus Dow., який у міській зоні цих районів є звичайним видом. Рідкі види C.punctatus Mg., C.duddingstoni Ket. у міській зоні не зареєстровано, а звичайні види C.maritimus Kfeff і

C.fascipennis Staeg. у місті зустрічаються дуже рідко. C.puncticolles Beck.– теж дуже рідко але зустрічається у всіх пунктах спостереження. (табл. 3.3).

Таким чином, серед 8 видів мокреців зареєстровано 2 масових і 2 звичайних види, крім того простежується чітка тенденція до зменшення масовості у міській зоні. Порівняння спільності фаун за формулами Жаккара та С’єренсена показали однакові показники для двох районів дослідження: 75 та 0,86 відповідно.

Літ кровосисних гедзів на о. Хортиця починається з середини травня і закінчується у вересні. Для визначення видового складу, сезонної та добової активності нападу масових видів гедзів ми проаналізували зібраний у 2013 – 2014 роках матеріал. Фауна гедзів району дослідження, а також їх зустрічальність, представлені у таблиці 3.4.

Таблиця 3.3. – Видовий склад мокреців Запорізької області
варіанти	Вид мокреців	Орджонекідзевський район	Комунарський район
міська зона	О. Хортиця	міська зона	з-на впливу Каховського вод-ща
1	Culicoides scoticus Dow.	+ +	+ + +	+ +	+ + +
2	C.punctatus Mg.	-	+	-	+
3	C.duddingstoni Ket.	-	+	-	+
4	C.maritimus Kfeff	+ + +	+ + +	+ + +	+ + +
5	C.simulator Edw	+	+ +	+	+ +
6	C.fascipennis Staeg.	+	+ +	+	+ +
7	C.puncticolles Beck.	+	+	+	+
8	C.longicollis Yluch	+	+ +	+	+ +
Всього	6	8	6	8
Примітка: “-“ – види відсутні; “+” – види рідкі; “+ +” – звичайні; “+ + +” – масові

Використавши загальноприйняті показники відносної чисельності особин кожного виду, які характеризують поширення окремих видів ґедзів за біотопами, ми встановили, що на о. Хортиця до домінантних видів належать Tabanus bromius і Haematopota subcylindrica, які становлять понад 8% від загальної кількості, субдомінантні – T. autumnalis, T. bovinus, T. miki, H. pallens, H. pallidula, Hybomitra peculiaris, Hyb. acuminata, Hyb. expollicata (від 2 до 8%) та мало чисельні – Chrysops relictus (від 0,5 до 2%).

Таблиця 3.4 – Видовий склад ґедзів о. Хортиця за 2019 – 2021 рр.

№ п/п	Вид	Кількість, екз	Зустріч. %
1.	Tabanus bromius L.	505	46,24
2.	Haematopota subcylindrica Pand	229	20,97
3.	Tabanus autumnalis L.	86	7,87
4.	Haematopota pallens Lw.	86	7.87
5.	Tabanus bovinus L.	32	2,93
6.	Hybomitrapeculiaris Szil.	31	2,84
7.	Tabanus miki Br.	28	2,56
8.	Hybomitraacuminata Lw.	28	2,56
9.	Haematopota pаllidula Krob.	24	2,19
10.	Hybomitraexpollicata Pand.	23	2,1
11.	Chrysops relictus Mg.	20	1,83

На 18 – 20 рік експлуатації Каховського водосховища у 1974 – 1977 роках у його верхів’ї Попович [17-20, 41] займалась дослідженням кровосисних ґедзів і нею було зареєстровано 18 видів. Серед них теж домінували T. bromius (40,11%) та H. subcylindrica (18,50%), а також Hybomitra ciureai Seg.(30,16%), який в наших зборах був відсутній. Субдомінантним був T. autumnalis (4,54%), малочисельними – H. pallens, T. bovinus, T. miki, Hyb. acuminata, Hyb. peculiaris і рідкими видами були H. pallidula, Hyb. erberi, Hyb. ukrainica, Hyb. expollicata, Ch. relictus, Ch. pictus, Ch. italicus, Ch. Parallelogrammus, Atylotus rusticus.

Порівнюючи результати досліджень Попович [41] з нашими даними (рис. 3.4), слід зауважити, що 45 років тому фауна ґедзів зони впливу верхів’я Каховського водосховища має, як спільні риси, так і відмінності. Спільним є те, що ми підтвердили наявність на досліджуваній території видів чотирьох родів, тільки відмічений А.П. Попович рід Atylotus. нами не зареєстровано. Це пояснюється можливо тим, що він відноситься до рідкісних і його зустрічальність в 1974 – 1977 роках становила 0,14%. Коефіцієнт фауністичної спільності складає (по Жаккару) 61,11%.

Тепер з’ясуємо, до якого ландшафту можна віднести зареєстрованих нами видів ґедзів, адже збирали ми їх в балці і вважали, що це “різнотравно – типчаково – ковилові степи”. В зоні Степу в цьому ландшафті виявлено [2] 11 видів ґедзів. Коефіцієнт спільності фаун наших зборів та відміченого ландшафту складає 22,22%. Також порівняємо фауну ґедзів степу у ландшафті “мішані заплавні ліси” з нашими зборами. Коефіцієнт спільності фаун в цьому випадку дорівнює 28,57%.

Аналіз кількісного співвідношення видів гнусу (рис. 3.5) показав, що найбільше видове різноманіття зареєстроване на острові Хортиця і у зоні впливу верхів’я Каховського водосховища. Найменше видове різноманіття

гнусу у міській зоні Орджонікідзевського району, а фауна Комунарського району багатша майже в 1,5 рази.

Таким чином можна зробити висновок, що фауна гнусу м. Запоріжжя була сформована за рахунок приміських районів внаслідок синантропізації деяких його представників. Найбільше значення серед компонентів гнусу мають кровосисні комарі, менше – мокреці і ґедзі, мошки у фауні зустрічаються дуже рідко.

Рисунок 3.4 – Порівняльна характеристика фаун кровосисних ґедзів в Запорізькому лісництві (1977 р.) та на о. Хортиця (2021 р.) Рис. 3.1 - Порівняльна характеристика фаун кровосисних гедзів в Запорізькому лісництві(1977) та на Верхній Хортиці (2001р). 4 4 1 6 3 1 4 0 3 3 0 1 2 3 4 5 6 7 Chrysops Tabanus Atylotus Hybomitra Heamatopota Кількість видів – 1977 р. – 2021 р.

Рисунок 3.5 – Співвідношення різних компонентів гнусу по районам дослідження

Ці показники свідчать, що ґедзі в наших зборах мають відношення до обох ландшафтів, що цілком закономірно, бо вони межують, це по перше, а по-друге, це, очевидно, результат зміни фауни. Пройшло майже 40 років після фауністичних досліджень [41] цього району і господарська діяльність людини та інші чинники за цей час вплинула на фауну ґедзів.

Але спочатку зміна фауни ґедзів відбулася після утворення Каховського водосховища [5, 6, 8, 42, 43]. Знищення лісів призвело до зникнення тайгово – лісового виду Hyb. bimaculata Mg., зменшилась кількість лісових видів і стали переважати лісостепові форми. Вперше тут було зареєстровано чотири степових (Сh. italicus, Hyb. ukrainica, Hyb. expollicata, H. pallidula) та чотири пустельних види (Hyb. erberi, Hyb. peculiaris, Hyb. acuminata, H. pallens) [41]. Але всі вони, як ми вже відмічали, були дуже рідкісними.

Таким чином, відсутність деревної рослинності та зарегулювання стоку ріски Дніпро змінило мікрокліматичні умови розвитку ґедзів, обумовивши більш високий температурний режим. Підвищилась інсоляція ґрунту та водойм. Ці фактори створили сприятливі умови для існування степових та пустельних видів, вилучивши умови розвитку тайгово – лісових та деяких лісових форм.

Як свідчать літературні дані [44–48], антропогенний фактор має значний вплив не тільки на ґедзів, а також на інших кровосисних двокрилих.

Продовжуючи аналізувати рис. 3.4 констатуємо, що зменшилась також кількість видів у родах Chysops та Hybomitra і не змінилась у родах Tabanus та Haematopota. Вид Ch. relictus, як був рідкісним в 1974 – 1977 роках, таким і залишився, а види родів Tabanus та Haematopota стали більш численними і перейшли в розряд субдомінантних.

Зареєстровані нами 11 видів кровосисних ґедзів можна віднести до таких фауністичних комплексів: лісового – T. miki, T. bovinus; лісостепового – Ch. relictus, T. bromius, T. autumnalis, H. subcylindrica; степового – Hyb. expollicata, H. pallidula та пустельного – Hyb. peculiaris, Hyb. acuminata, H. pallens.

Розвиток і життєдіяльність популяцій кровосисних комах пов’язані з водоймами, при чому у процесі еволюції окремі групи видів пристосувались до певних типів водойм. [48]. У м. Запоріжжі нами виділено три типи водойм: постійні, періодично існуючі та тимчасові. Крім того, мокреці іноді розвиваються у вологому ґрунті. Постійні водойми (затоки, протоки, озера, заливи ). Ці водойми мають площу від 10 м2 до 5 га, їх глибина не менше 0.5 м. Береги у них переважно круті й зарослі гігрофітами. Усього в цих водоймах нами визначено 4 групи гігрофітів. До першої групи віднесено прибережні види: рогіз вузьколистий (Typha angustifolia L.) і широколистий (T. latifolia L.), комиш озерний (Scirpus lacustris), очерет звичайний (Phragmites communis Trin.), манник пишний (Gliceria spectabilis M. et K.), аір болотяний (Acorus calamus L.), сусак парасольковий (Butomus umbellaritus L.), їжача голівка проста (Sparganium simplex Huds.).

До другої групи віднесено напівзанурені види: гірчак земноводний (Poligonum amphibium L.), стрілиця звичайна (Sagittaria sagitifolia L.), рдесник плаваючий (Potamogeton natans L.), глечики жовті (Nuphar lutea L. Smith), латаття біле (Nymphaea alba). До третьої групи – занурені види: кушир темнозелений (Ceratophyllum demersum L.), резуха мала (Najas minor L.). До четвертої – плаваючі види: спіродела багатокоренева (Spirodela polyrrhiza Schleid), ряска триборозенчата (Lemna trisulca L.) і мала (L. minor L.), жабурник звичайний (Hydrocharis morsus ranae L.), сальвінія плаваюча (Salvinia natans All.).

Суспільства кількох видів гігрофітів, що ростуть на окремих ділянках водойм утворюють біоценози різних типів, які відрізняються одне від одного за складом мешканців, взаємодією між ними та за характером і ступенем впливу на оточуюче середовище [60-68].

Грунт водойм представлений мулистим піском або піщаним мулом. За ступенем органічного забруднення водойми цього типу відносяться до полісапробних α або β -мезосапробних, слабосолоних [52, 57-59, 79-81]. Серед організмів бентичних біоценозів у місцях розвитку личинок кровосисних комарів нами було виявлено п’явок, личинок джерельників і бабок, молюсків (ставковики й котушки), а також личинок водолюбів та плавунців. Із групи бентонектичних форм у пробах часто зустрічались жуки-плавунці (плавунець облямований (Ditiscus marginalis L.), жуки-водолюби, водяні клопи, личинки поденок і тритони. У цих же водоймах було знайдено також личинок коретри, але разом із ставковиками та поденками, вони були більш чисельні у водоймах полісапробного типу. У таких водоймах частіше зустрічаються личинки ґедзів, мокреців, комарів роду Culex, рідко – р. Aedes і Anopheles, а зовсім рідко – р. Mansonia.

Періодично існуючі водойми на грунті (природні заплавні лугові й лісові та природні лісові) – є періодично проточними, їх злиття з більш великими водоймами відбувається рідко, у деякі роки – тільки в період весняного паводку. Вони не відрізняються великою глибиною (не більше 1 м.), але їх пересихання спостерігається лише у найбільш засушливі роки. Площа водойм цього типу різна – від 0,5 до кількох десятків м2 . Для цих водойм характерна наявність одного, рідко двох видів гігрофітів із групи прибережних, переважно – очерет, рідше – рогози і частуха подорожникова (Alisma plantago-aquatica L.). Поверхня води вкрита опалим листям і сухою травою.

Заплавні лугові водойми мають чисту поверхню води, за виключенням мілководних ділянок, які заросли ряскою, сальвінією та зеленими нитковими водоростями. Такі водойми добре прогріваються, їх середня температура завжди вища за температуру води лісових заплавних. Ця група водойм інтенсивно заселена хижими комахами: жуки-плавунці (окрилених форм до 100 особин на 1 м2, а їх личинок – у 3-4 рази більше), жуки-водолюби, гладиши, личинок поденок. У заплавних лісових водоймах часто зустрічаються личинки ґедзів і мокреців, личинки комарів р. Aedes, рідше – р. Culex, а ще рідше – р. Anopheles.

У затінених заплавних лугових водоймах, що заросли рогозом і ряскою, нами виявлені у масі личинки і лялечки кровосисних комарів р. Culiseta. У відкритих водоймах цієї групи, незалежно від ступеню забруднення, на преімагінальній фазі розвивались малярійні комарі.

Ґедзі мають певну приуроченість місць розвитку у водоймах. Личинки і лялечки ґедзів зустрічаються не в кожній водоймі і не в кожній ділянці берегу. Берег водойми має бути невисоким, необхідна наявність рослинності, де б відкладалися яйця. Крім того, течія води має бути незначною або зовсім відсутня. Глибина водойми невелика. Найбільш характерною водоймою для них є довга затока (до 200 м), глибина її в центральній частині не більше 1 м, береги пологі, замулені. Із гігрофітів переважають очерет і рогіз. В санітарно-біологічному відношенні вони відносяться до групи α - мезосапробних. В прибережному мулі таких водойм личинки ґедзів зустрічаються у масі, а рідше – личинки мокреців.

Тимчасові непроточні водойми (дощові калюжі, заглиблення у грунті, заливні луги). Ці водойми, крім заливних лугів, мілководні, невеликі за площею (переважно до 10 м2), добре прогріваються, майже завжди у них активно розвиваються водорості, гіллястовусі та веслоногі рачки. Це найбільш характерні біотопи розвитку мокреців, кровосисних комарів із р.Aedes, але весною в них масово розвиваються личинки р. Anopheles і Culex.

Заливні луги утворюються переважно у періоди сильних дощів (червень, липень). Площа їх сягає кількох гектарів, глибина 5-10 см. Тут відбувається масовий розвиток личинок р. Anopheles, Culex, Aedes. Вода у цих водоймах достатньо чиста й прогріта [60-68, 79-81].

Таким чином, місцями розвитку кровосисних комарів є три типи водойм: постійні, періодично існуючі і тимчасові. Мошки розвиваються лише у водоймах, де швидка течія. Місцями розвитку мокреців є як постійні, так і періодично існуючі та тимчасові водойми, крім того, вони іноді розвиваються у вологому грунті. Такі ж біотопи (тільки без вологого ґрунту) характерні і для ґедзів.

У мошок у продовж сезону розвивається від одного до трьох генерацій. Кількість поколінь пов’язана з видовими особливостями і погодними умовами року. У пересохлих водоймах спостерігається літня перерва у розвитку мошок. Зимують вони у фазі яйця або личинки. Самці починають літати раніше за самок на початку квітня або пізніше в залежності від температурних умов року.

Сезонна кількість мокреців залежить від кількості опадів і пояснюється їх пристосуванням до вологих ділянок. Чисельність кожної генерації залежить від попередньої, тому більш за все мокреці стають численними після декількох дощових сезонів. Льот імаго зареєстровано нами з І декади травня.

4 Охорона праці

Тема моєї кваліфікаційної роботи: «Біотопи розвитку гнусу в Запорізькій області».

Перед початком роботи пройшла інструктаж з науковим керівником, загальна інструкція № 296 та інструкція з пожежної безпеки № 62.

Практична робота проводилася згідно польових та лабораторних досліджень.

Головною метою охорони праці є: створення на кожному робочому місці безпечних умов праці, умов безпечної експлуатації обладнання, зменшення або повна нейтралізація дії шкідливих і небезпечних виробничих факторів на організм людини і як наслідок зниження виробничого травматизму та професійних захворювань [63-65].

Наші дослідження проводились у польових умовах. Техніка безпеки при збиранні паразитологічного матеріалу. У зв’язку з тим, що паразитичні членистоногі є резервуарами та переносниками багатьох небезпечних захворювань не тільки тварин, а й людей, при їх збиранні необхідно виконувати відповідні запобіжні заходи. Правила безпеки передбачали наявність щільного огляду, який захищав би відкриті частини тіла від укусів комах.

При укусах тваринами рану необхідно обробити йодом. При укусі бджоли або інших комах необхідно видалити жало і швидко накласти пов’язку, яка б була змочена або нашатирним спиртом, або горілкою, або розчином перекисі водню, або борною водою (1 ч. л. борної кислоти на стакан кип’ятку). Пізніше покласти холодний компрес, щоб не було набряків.

Мало відомий захід від укусів проти бджоли – звичайна синька. Після того, як витягли жало, укушене місце змазують слабко розведеною синькою декілька разів упродовж 1-2 годин. Місце укусу не буде боліти і не спухне.

Сверблячку від комарів можна зменшити нашатирним спиртом або розчином соди (1 чайна ложка на стакан води).

Ознаками перегріву на сонці можуть служити різка слабкість, в’ялість, блювання, головний біль, шум у вухах, головокружінням. Іноді це може супроводжуватись високою температурою або навіть непритомністю [63-68].

Постраждалого необхідно покласти у прохолодне місце, обернути простирадлом, яке змочене у холодній воді, прикладати до голови холодні примочки.

Якщо обличчя бліде, укласти без подушки, якщо почервонівше – голову піднімають до напів сидячого положення.

При непритомності першої ступені (блідість, головокружіння, нудота, втрата свідомості) розстібнути воріт одягу, пояс, послабити все що стісняє дихання.

Покласти хворого у наклонне положення, щоб збільшити прилив крові до головного мозку. Відкрити хвірточку або винести хворого на повітря, дати понюхати нашатирний спирт.

Після непритомності хворому дати кріпкий час або кофе, валеріанові краплі (15-20 крап.)

При збиранні матеріалу по ектопаразитам, необхідно ретельно підготувати робочий одяг. Він повинен бути легким, достатньо щільним, добре підігнаним, щоб виключити проникнення паразитів до тіла. Обробка відібраних комарів проводилась в лабораторії, куди доступ сторонніх осіб був обмежений. Після обробки матеріалу інструмент і руки дезінфікували спиртом. Спирт легко спалахує, з повітрям утворює вибухову суміш. Зібрані ектопаразити фіксувались у 70 % спирті. В лабораторних умовах потрапляння в організм спиртів можливо лише через легені у вигляді випаровувань. Спирти є вираженими наркотиками. Технічний спирт, що отримують шляхом гідролізу, являє собою етиловий спирт і має майже таку саму дію.

Він викликає хронічне отруєння організму, що характеризується наступними змінами: хронічні катари шлунку, цироз печінки, розширення серця, хвороби нирок тощо, цей спирт містить у невеликих кількостях багато різноманітних домішок, в тому числі і метиловий спирт від 3 до 12,5 г/л.

Межа припустимої концентрації у повітрі приміщення випаровувань гідролізного спирту – 1000 мл/м3. Проби паразитичних членистоногих далі оброблялись в стаціонарних умовах. При виготовленні постійних препаратів, що необхідно для точного визначення виду ектопаразиту, використовувався ксилол.

Ксилол поступає в організм через дихальні шляхи. Для легких форм отруєння характерні, перш за все, порушення центральної нервової системи: головний біль, дурнота, підвищена дратливість, загальна слабкість, сонливість або безсоння.

Ароматичні вуглеводні при довгому контакті з ними викликають ураження шкіри, що характеризуються почервонінням, сверблячкою і легкими пухирцевими висипаннями. Межа припустимої концентрації в повітрі робочого приміщення 50 мг/м3. заходами попередження отруєнь є застосування вентиляційних приладів, а також застосування індивідуального захисту органів диханні та шкіри [63-65].

Протипоказання до постійної роботи з інсектицидами. До роботи з інсектицидами не допускають осіб молодше 18 років, вагітних та жінок, які годують немовлят, а також осіб у нетверезому стані. Також протипоказано працювати з інсектицидами особам, що мають:

органічні захворювання центральної нервової системи;

психічні захворювання (у тому числі ремісії);

епілепсію;

ендокринно-вегетативні захворювання,

активну форму туберкульозу легень;

запалення органів дихання (бронхіти, ларингіти, атрофічні риніти тощо);

захворювання печінки, нирок, травного каналу (виразкова хвороба, хронічні гастрити, коліти тощо);

захворювання шкіри (екзема, дерматити);

виражені захворювання органів дихання і серцево-судинної системи, що заважають використовуванню респіраторів.

Виконання кваліфікаційної роботи вимагало дотримання мікрокліматичних умов в лабораторії, де я проводила досліди. Ці умови визначаються поєднанням температури, відносної вологості та швидкості руху повітря. Оптимальні мікрокліматичні умови у виробничому приміщенні визначаються ГОСТ 12.1.005-88 „Общие санитарно-гигиенические требования к воздуху рабочей зоны”, та ДСН 3.3.6.042-99 „Санітарні норми мікроклімату виробничих приміщень”. Дотримання таких оптимальних метеорологічних умов у лабораторії забезпечує зберігання нормального теплового стану організму людини. Оптимальні температурні умови на робочих місцях залежать від ступеня тяжкості роботи. При виконанні моєї дипломної роботи оптимальною була температура 20-25 ºС. При цьому швидкість переміщення повітря в лабораторії складала близько 0,2-0,3 м/с, а відносна вологість повітря була в межах 40-75%. Саме такі умови забезпечили мені відчуття теплового комфорту та створили передумови для високого рівня працездатності.

Під час проведення дослідів я користувалася комбінованим освітленням (загальним і місцевим). При цьому освітленість лабораторії складала приблизно 300-1500 лк, що відповідає СНиП II-4-79 „Естественное и искусственное освещение” [63–64].

Визначення видової належності кровосисних комарів проводили під мікроскопом, при освітленні 300-400 Люкс.

При виконанні дипломної роботи мені доводилось використовувати різноманітні електроприлади. Це, в свою чергу, вимагало від мене суворого дотримання правил електробезпеки. Кожного разу перед початком роботи я перевіряла відсутність порушень в електропроводці, замикання на корпус електроустаткування, а також наявність та неушкодженість заземлення (ГОСТ 12.2.007.0-75 „Изделия электротехнические. Общие требования безопасности”). Таким чином, я запобігала враженню електричним струмом. Але порушення правил експлуатації електроприладів могло б призвести до трагічних наслідків тому, що електричний струм справляє на організм людини зовнішній (опіки, механічні пошкодження) та внутрішній вплив (електричний удар, електроліз біологічних рідин, клінічна смерть).

За умов виникнення такої екстремальної ситуації, я діяла би наступним чином. Насамперед необхідно визволити потерпілого від дії електричного струму. Це можна зробити шляхом відключення електроустаткування, скиданням струмопровідних частин з потерпілого ізольованими предметами або відтягуванням потерпілого за одяг.

Якщо електричний струм внаслідок порушення правил безпеки спричинив опіки, то після припинення дії вражаючого фактора потерпілого слід вивести із зони підвищеної температури; при опіках розплавленим металом – швидко видалити одяг з області опіків. Доцільно занурити попечені ділянки тіла у холодну воду. Потерпілому необхідно дати 1-2 г ацетилсаліцилової кислоти та 0,05 г димедролу. Після цього на попечені поверхні накладають асептичні пов’язки. Потерпілого негайно відправляють у лікувальний заклад.

Якщо електротравма спричинила клінічну смерть, то необхідно проводити реанімацію – штучну вентиляцію легень та непрямий масаж серця. Ознаками клінічної смерті є непритомність, відсутність дихання та серцевої діяльності; зіниці максимально розширені [65–68].

Для проведення непрямого масажу серця потерпілого необхідно покласти на жорстку поверхню, розстібнути тісний одяг або зняти його. Допомагаюча особа стає збоку від потерпілого та кладе одну долоню на нижню третину грудини (на 1,5-2 см вище мечоподібного відростка). Натискання на грудину слід робити лише проксимальною частиною долоні. Кисть іншої руки накладається на тильну поверхню першої для підсилення стискання грудини. Масаж здійснюється енергійним, різким натисканням на грудину (60-70 разів за хвилину) так, щоб вона зміщувалась не менш ніж на 4-6 см до хребта. Для досягнення достатньої сили тиску на грудину масаж проводять, використовуючи вагу свого тіла.

Масаж серця обов’язково має поєднуватися зі штучною вентиляцією легень. В екстремальних ситуаціях застосовують дихання за способом „з рота в рот” або „з рота в ніс”. На 4-5 натискань на грудину необхідно робити один вдих.

Першими ознаками ефективності реанімаційних заходів є поява пульсації сонної артерії потерпілого, зменшення зіниць після початку масажу серця та поява самостійних вдихів.

При виникненні аварійної ситуації треба ізолювати джерело виникнення її та покликати на допомогу керівника робіт чи лаборанта. При необхідності гасіння пожежі знати місце знаходження засобів пожежегасіння, використати вуглекислотний чи порошковий вогнегасники. При виникненні аварійної ситуації повідомити керівника підрозділу. Необхідно вміти надати допомогу при виникненні екстремальних ситуації [65–68].

Для статистичної обробки даних, отриманих в результаті проведення дослідів, мені довелося користуватися комп’ютером. Небезпечними та шкідливими факторами при роботі на комп’ютері є:

підвищений рівень електромагнітного випромінювання;

напруження зору;

монотонність праці.

перед початком роботи необхідно:

оглянути і впорядкувати робоче місце;

перевірити правильність підключення устаткування до електромережі;

впевнитися в наявності захисного заземлення та підключення екранного провідника до корпусу процесора.

Для зменшення впливу шкідливих факторів при роботі з комп’ютером рекомендується встановити фільтр на екран та заземлити його, встановити зображення на дисплеї на висоті 0,7-1,2 м від рівня підлоги, позбутися відблисків на екрані. Необхідно дотримуватися відстані від очей до екрана в межах 60-80 см.

Одним з чисельних режимів роботи на комп’ютері є 40-45 хвилин роботи та 15-20 хвилин перерви. Тривала безперервна робота не повинна перевищувати 2 годин. При постійній роботі екран повинен знаходитися в центрі поля зору, документи розташовуються ліворуч на столі або на підставці в одній площині з екраном [63–68].

Дотримання всіх правил техніки безпеки під час проведення дослідів у лабораторії дозволило мені виконати кваліфікаційну роботу безпечно для мого життя та здоров’я.

ВИСНОВКИ

На території Запорізькоїо бласті у 2019-2021 р.р. зареєстровано: кровосисних комарів - 20 видів, мошок і мокреців – по 8 та гедзів– 6.

Масовими видами серед комарів були: An. maculipennis, Culex pipiens molestus; серед мошок масові види не зареєстровано; масові мокреці – Culicoides scoticus, C.maritimus, серед ґедзі - Crysops pictus

Усе різноманіття компонентів гнусу представлено лише у категорії “рідкі” види.

Біотопи розвитку кровосисних комарів, мокреців і ґедзів майже співпадають. Ними є постійні, періодично існуючі водойми і тимчасові. Крім того, мокреці можуть розвиватись у вологому ґрунті, а мошки – тільки у постійних водоймах зі швидкою течією.

Фауна гнусу районів м. Запоріжжя сформувалась за рахунок фауни приміських районів. У співвідношенні різних компонентів гнусу спостерігаються спільні тенденції.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

Обробляти інсектицидами біотопи розвитку гнусу для зменшення імовірності контакту людей з переносниками інфекцій.

Для зменшення чисельності гнусу використовувати природних ворогів.

Навесні та влітку проводити обробку дньовок інсектицидами.

Доцільним є включення фауністичних, фенологічних та епідеміологічних досліджень гнусу до системи екологічного моніторингу.

Наведений матеріал можна використовувати під час викладання таких дисциплін як: «Моніторинг довкілля», «Екологія», «Біоіндикація».

ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ

Gorban V.V., Voronova N.V., Pahomov A. Ye. Biotopes of Aedes vexans development in the long flood-plain forest of the Dnipro river. Вістник ДНУ Біологія. Екологія. Дніпропетровськ, 2006 вип. 13. С. 226-230.

Гоженко В.О., Корж О.А., Воронова Н.В., Тітова Л.М. Паразитизм як біологічне явище: Навчальний посібник. Запоріжжя : ЗДУ, 2001. 130 с.

Шевченко А.К. Методические рекомендации по организации борьбы с гнусом в УССР. Запорожье, 1985. 15 с.

Дайтер А.Б. Природно-очаговые инфекции в урбанизированных ландшафтах Паразитология. 1985. Т. ХІХ. С. 169-176.

Учебник медицинской энтомологии/ Под ред. В.Н. Беклемишева. Москва: Медгиз, 1949. Ч. 1. 490 с.

Пахомов О.Є., Горбань В.В., Воронова Н.В. Еколого-біологічні особливості існування Аedes vexans (Diptera, Culicidae) в умовах заплавних дібров степового Придніпров’я. Дніпропетровськ: ДНУ, 2005. 244 с.

Шевченко А.К., Стеблюк М.В. Проблема гнуса в зонах влияния крупных водохранилищ Украины. Вестник зоологии. 1974. № 5. С. 3-7.

Воронова Н.В., Горбань В.В., Лугінін М.С. Роль кровососущих членистоногих в циркуляции возбудителей трансмиссивных заболеваний в степном Приднепровье. Збірка тез наукової конференції студентів, аспірантів та молодих вчених. ЗНУ 2007. С.11-12.

Шевченко А.К. Кровососущие двукрылые (Culicidae, Ceratopogonidae, Simulidae) степной зоны Украины. Природные и трудовые ресурсы Левобережной Украины и их использование. Харьков, 1967. С. 158-159.

Вальх С.Б. К познанию фауны Culicidae востока Украины. МППБ. Москва, 1959. Т. 28, Вып. 6. С. 687-695.

Горбань В.В., Воронова Н.В. Методичні рекомендації до контролю чисельності гнусу Запоріжжя: ЗНУ, 2008. 34 с.

Попович А.П. Слепни (Diptera,Tabanidae) в зоне влияния верховья Каховского водохранилища: автореф. дис… канд.биол.наук 03.00.16 / Инст. Зоол. Киев, 1979. 23 с.

Шевченко В.В. Слепни Казахстана. Алма Ата: Издательство Акадеии наук Казахской ССР, 1961. 234 с.

Евлахова В.Ф., Сербиненко Г.А., Потапов Н.И. Фауна кровососущих насекомых в районе строительства будущего Каховского водохранилища и борьба с ними. МППБ. Москва, 1956. Т. 25, № 1. С. 68-72.

Потапов А.А. Зарастание мелководий Горьковского и Куйбышевского водохранилищ и возможности выплода на них комаров, слепней и мошек. МППБ. Москва, 1960 Т. 29, № 3. С. 341-345.

Pratt H. D., Moore C. G. Mosquitoes of public health importance and their control. Gainesville: Sandhill Crane Press. 2003. 85 p.

Корж О.П., Лебедєва Н.І., Воронова Н.В., Горбань В.В. Основи паразитології (паразитизм як біологічне явище): навчальний посібник. Суми: Університетська книга, 2009. 270 с.

Воронова Н.В., Горбань В.В., Лугинин Н.С. Роль кровососущих комаров и клещей в переносе возбудителей трансмиссивных заболеваний в степном Приднепровье. Паразитология в XXI веке проблемы, методы, решения (ІV Съезд Паразитологичес-кого общества при РАН), Санкт-Петербург, 20-25 октября 2008 г. том 1. С. 133-134.

Бурлак В.А., Гордеев М.И. Способность к добыванию пищи у личинок Anopheles messae (Diptera, Culicidae) с разными инверсионными генотипами. Зоологический журнал. Москва, 1997. Т. 76, № 9. С. 1059-1065.

Бурлак В.А., Сибатаев А.К. Скорость поглощения пищи и ее связь с морфометрическими показателями у личинок двух видов малярийных комаров (Diptera, Culicidae). Экология. Москва, 1998. № 1. С. 55-61.

Кілочицька Н.П. Короткий визначник кровосисних комарів фауни України: методичний посібник. Київ: КНУ, 2008. 90 с.

Гоженко В.А. Mansonia richiardii Fic, 1889 (Diptera, Culicidae). Распространение в УССР, морфология и биология. К. 1980. 24 с.

Гоженко В.А. и др. Анализ динамики видов-индикаторов в гидроценозах Каховского водохранилища. Вопросы биоиндикации и охраны природы. Запорожье, 1997. С. 151-155.

Гоженко В.А., Титова Л.М. К изучению питания личинок кровососущих комаров (Culicidae). Паразитология, 1981. Т. XV, № 3.
С. 265-269.

Кілочицька Н., Стеценко О. Кровосисні комарі (Diptera; Culicidae) Пирятинського району. Вісник Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Біологія. 2017. Вип. 2. С. 37-39.

Гоженко В.О., Воронова Н.В. Зміни фауни і фенології кровосисних комарів (Diptera, Culicidae) у зоні впливу Каховського водосховища. Питання біоіндикації та екології. Запоріжжя, 2000. Вип. 5,
№ 2. С. 111-120.

Гоженко В.О., Воронова Н.В., Санюк Н.В. Досвід комплексних досліджень впливу антропогенних факторів на фауну кровосисних комарів і джмелів у межі м. Запоріжжя. Львів, 1996. С. 130-131.

Воронова В.В., Горбань В.В., Колінько Г.С. Дупляні види кровосисних комарів заплавних дібров степового Придніпров’я. І Міжнародна конференція молодих вчених “Сучасні проблеми екології”. Запоріжжя. 2005 р. С. 53.

Горицкая В.В., Шашко Б.Г., Сакович В.К. Радикальное оздоровление местности от малярии и изменение фауны кровососущих комаров как следствие создания Каховского водохранилища на территории Днепропетровской области. Вопросы экологии. Киев: Из-во КГУ, 1962.
С. 29-30.

Воронова Н.В., Горбань В.В. Консортивні зв’язки личинок Aedes vexans в заплавних дібровах степового Придніпров’я. Вісник Запорізького національного університету: Збірник наукових статей. Фізико-математичні науки. Біологічні науки. Запоріжжя: ЗНУ, 2005. № 1. С.74-78.

Грицай В. Ф. О трофических связях кровососущих двукрылых насекомых (Culicidae, Cerapogonidae, Simuliidae) в Полтавской области. Мед. паразитол., 1973, вып.6, с. 676-678.

Павлюченко В.И. Материалы по фауне мошек / Diptera, Simuliidae / Ворошиловоградской области. Проблемы паразитологии, ч. II. Киев, 1975. № 6. С. 85-86.

Шевченко А.К., Павлюченко В.И. Кровососущие длинноусые двукрылые насекомые Запорожской области. Проблемы паразитологии, ч. II. Киев, 1975. № 6. С. 276-278.

Павлюченко В.И. Индивидуальная и сезонная изменчивость некоторых морфологических признаков у личинок мошек / Diptera, Simuliidae / степи УССР. Вестник зоологии. Киев, 1976. № 6. С. 82-85.

Павлюченко В.И. К изучению спектра питания личинок мошек / Diptera, Simuliidae / Вестник зоологии. Киев, 1977. № 1. С. 104-105.

Жданова Т.Г. Активность нападения кровососущих мокрецов / Diptera, Ceratopogonidae / в зависимости от метеорологических условий в Левобережном Полесье УССР. Вестник зоологии. Киев, 1975. №6. С. 58-64.

Жданова Т.Г. Об автогенном созревании яиц у кровососущих мокрецов / Diptera, Ceratopogonidae / в условиях Левобережного Полесья УССР. Материалы IV Зоологической конференции БССР. Минск, 1976.
С. 232.

Шевченко А.К., Жданова Т.Г. Фауна и доминантные виды кровососущих мокрецов / Diptera, Ceratopogonidae Leptoconopidae/ Полесья УССР. Вестник зоологии. Киев, 1976. №6. C. 48-53.

Попович А.П. Некоторые данные по изучению гонотрофического цикла слепня большого серого в условиях степной зоны Украины. Вестник зоологии. Киев, 1976. №3. С. 76-79.

Попович А.П. Сравнительно-морфологическая характеристика гениталий самок слепней Tabanus autumnalis autumnalis L. и Hybomitra schineri Lyn. Харьковской и дунайской популяций. Вестник зоологии. Киев, 1977. №1. С. 69-73.

Шевченко А.К., Гоженко В.А., Павліченко В.И., Попович А.П. Изучение экологии отдельных компонентов гнуса в главнейших пойменных биоценозах степи УССР. Сборник рефератов НИР и ОКР, биология. Киев, 1977. № 6. С. 21.

Попович А.П. Дополнительное питание и плодовитость самок слепней. Мед. паразит. бол. Москва, 1978. № 1. С. 55-60.

Попович А.П. Связь активности нападения слепней с температурой воздуха в условиях степи Украины. Тезисы докладов I-го Всесоюзного съезда паразитоценологов. Киев, 1978. № 3. С. 123-124.

Ануфриева В.Н., Тагильцев А.А. Об источниках питания кровососущих комаров в очаге арбовирусных инфекций в юго-восточной части побережья озера Зайсан. Мед. паразитол. 1967. №1. С. 22.

Борьба с комарами, выплаживающимися в подвальных помещениях. Методические указания. Москва: ИНТЕРСЭН, 1998. 23 с.

Бощенко Ю.А. и др. Экологический надзор за возбудителями арбовирусных инфекций в украинском причерноморье. Итоги Науки и техники вирусология. Москва: ВИНИТИ, 1991. С. 30-31.

Павловский Е.Н. Динамика кровососущих двукрылых, методы и значение ее изучение. Изв. АН СССР, 1946 № 2-3, С. 211-232.

Воронова Н.В. Екологія личинок Culicidae, Diptera верхів’я Каховського водосховища: Автореф. дис.... к-та биол.наук: 03.00.16 Дніпропетровськ: Дну, 2000. 22 с.

Расницин С.П., Ясюкевич В.В., Войцик А.А. Связь между способом питания личинок малярийных комаров и их устойчивостью к бактериальным инсектицидам. МППБ. Москва, 1992. № 3. С. 28-30.

Мондчацкий А.С. Летающие кровососущие двукрылые - гнус. Ленинград,1952, т. 4, с. 3-62.

Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран. Москва-Ленинград. 1951. 290 с.

Некрасова Л.С. Об эколого-физиологических различиях кровососущих комаров Aedes и Culex (Diptera, Culicidae). Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Ленинград, 1979. С. 72-74.

Перфильев П.П. Москиты. В кн.: Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Москва-Ленинград, 1966. Т. 3, Вып. 2. 382 с.

Трухан Н.Н. Влияние осушительной мелиорации на фауну и численность кровососущих мокрецов. Проблемы паразитологии. Киев, 1975. Ч. 2. С. 218-219.

Воронова Н.В., Горбань В.В., Павліченко В.І. Кровосисні двокрилі (Diptera) степового придніпров’я Запоріжжя: монографія. Видавництво Запорізького національного університету, 2008. 208 с.

Шевченко А.К. Состояние и задачи исследований по кровососущим двукрылым (Nematocera) на Украине. Проблемы паразитологии. Киев, 1963. С. 423-425.

Шевченко А.К. и др. Кровососущие длинноусые двукрылые насекомые Запорожской области. Проблемы паразитологии. Киев, 1975. Ч. 2. С. 276-278.

Шеремет В. П. Кровосисні комарі України: монография. Київ, 1998. с. 16.

Воронова Н.В. Біотопи розвитку кровосисних комарів верхів’я Каховського водосховища. Питання біоіндикації та екології. Запоріжжя, 1998. Випуск 3. С. 122-129.

Воронова Н.В. Деякі питання екології кровосисних комарів верхів’я Каховського водосховища. Питання біоіндикації та екології. Запоріжжя, 1999. Випуск 4. С. 109-115.

Воронова Н.В. Вплив деяких екологічних факторів на розвиток преімагінальних стадій кровосисних комарів роду Aedes в зоні впливу Каховського водосховища. Питання біоіндикації та екології. Запоріжжя, 2000. Випуск 5, № 1. С. 105-113.

Гоженко В.О., Воронова Н.В. Зміни фауни і фенології кровосисних комарів (Culicidae, Diptera) у зоні впливу Каховського водосховища. Питання біоіндикації та екології. Запоріжжя, 2000. Випуск 6, № 2. С.111-120.

Охорона праці. Терміни та визначення основних понять: ДСТУ 2293-99. Київ: Держстандарт України, 1999. 22 с. (Національний стандарт України).

Кузнєцов В. А. Пожежна безпека: підручник. Харків: Фактор, 2008. 575 с.

Катренко JI. A. Кіт Ю. В., Пістун І. П. Охорона праці: навч. посіб. Суми: ВТД «Університетська книга», 2003. 496 с.

Ярошевська В. М., Чабан В. Й. Охорона праці в галузі: навч. посіб. Київ: Професіонал, 2010. 288 с.

Рожинский М. М., Катковский Г. Б. Оказание доврачебной помощи: учеб-методю пособ. Москва: Медицина, 1998. 48 с.

Москальова В. М. Основи охорони праці: навч. посіб. Київ: Професіонал, 2011. 380 с.